REPRODUKSI DAN PERTUMBUHAN

REPRODUKSI DAN PERTUMBUHAN

A. Sistem Reproduksi
Sebagian besar serangga membiak secara seksual, bagian yang lain secara aseksual atau partenogenetik. Sistem reproduksi jantan berfungsi memproduksi dan menyampaikan atau mengantarkan spermatozoa. Sistem reproduksi betina berfungsi memproduksi dan menyimpan telur, menyimpan spermatozoa, sebagai tempat pembuahan, dan meletakkan telur atau melahirkan larva atau nimfa.
B. Sistem Reproduksi Jantan
1. Sistem reproduksi jantan terdapat di bagian belakang abdomen, terdiri dari dari sepasang gonad yang disebut sebagai testes (ganda; testis = tunggal), yang dihubungkan oleh tabung-tabung yang bermuara dalam aedeagus atau penis.
2. Pada dasarnya sistem ini sama pada semua serangga, meskipun bervariasi menurut jenisnya.
3. Testis ada sepasang (dua), bilateral, namun ada yang menyatu (fusi) di tengah (misal pada Lepidoptera).
4. Tiap testis terdiri dari sejumlah folikel, terbungkus oleh jaringan alat (connective tissue).
5. Tiap folikel terbungkus oleh selapis sel-sel epitel.
6. Spermatogenesis atau produksi spermatozoa terjadi di dalam folikel, oleh sel-sel lembaga (germ cells) melalui pembagian sel meiosis.
7. Tiap folikel dari ujung sampai pangkalnya dapat dibagi dalam beberapa zona yang menunjukkan fase-fase spermatogenesis :
a. Bagian paling ujung adalah germarium atau zona spermatogenia terdiri dari sel-sel lembaga atau spermatogenia.
b. Zona berikutnya adalah zona pertumbuhan atau zona spermatosit : pada bagian ini spermatogenia membagi secara mitosis beberapa kali membentuk spermatosit primer berkelompok-kelompok terbungkus oleh sel-sel somatik.
c. Zona berikutnya adalah zona reduksi dan pematangan : di bagian ini spermatosit primer (2n) mengalami meiosis (2n ® 1n) menjadi sel-sel haploid, menghasilkan spermatosit sekunder. Spermatosit sekunder ini kemudian menjadi spermatik.
d. Zona terakhir (pangkal folikel) adalah zona transformasi : di sini spermatid berkembang menjadi spermatozoa.
C. Sistem Reproduksi Betina
1. Sistem reproduksi betina terdiri dari sepasang gonand atau ovari (ovary), yang dihubungkan oleh tabung-tabung ke vagina yang mempunyai bukaan di luar.
2. Ovari memproduksi telur dan terdiri dari beberapa sampai banyak ovariol, yang merupakan unit yang fungsional.
3. Pada ujung ovari terdapat benang terminal (terminal filament) yang merupakan kumpulan dari benang-benang ovariol.
4. Pada dasar ovariol ada saluran pendek-kecil disebut pedisel (pedicel). Tiap ovariol dari ovari (satu ovari) bermura di kaliks (calyx) dan kaliks berhubungan dengan saluran telur lateral (lateral duct).
5. Dua saluran telur lateral, masing-masing dari ovari kiri dan kanan, bertemu menyatu di saluran telur bersama (common oviduct).
6. Saluran telur bersama berhubungan dengan bursa kopulatriks (bursa copulatrix) atau vagina yang mempunyai bukaan di luar.
7. Spermateka (spermatheca) atau kantung sperma umumnya tidak berpasangan, bermuara di vagina atau saluran telur bersama.
8. Kelenjar penyerta dapat berpasangan atau hanya satu juga bermuara di vagina atau di saluran telur bersama. Umumnya memproduksi bahan likat untuk menempelkan telur pada substrat atau bahan pembungkus telur-telur menjadi paket telur, misalnya ooteka belalang sembah (Mantidae), belalang lapangan (Acrididae) dan lipas (Blattidae).
9. Oogenis merupakan pembentukan telur terjadi di dalam ovariol.
10. Proses oogenesis ini dapat terselesaikan sebelum atau sesudah serangga menjadi imago.
11. Germarium terdapat di ujung ovariol dan vitelarium di pangkalnya. Germarium mengandung sel-sel lembaga disebut oogonia yang membagi diri secara mitosis dan menjadi oosit nantinya.
12. Tiap oosit yang sedang berkembang diselubungi oleh sel epitel folikel; oosit dan lapisan sel epitel itu adalah folikel.
13. Jika sel telur telah matang maka telur itu bergerak ke luar dari ovariol; proses ini disebut ovulasi. Sel-sel epitel tertinggal di dalam ovariol dan akhirnya hancur.
D. Telur dan Pembuahan Telur
1. Telur yang matang diletakkan, dan bentuknya beragam mulai dari yang pipih, bulat telur (oval), seperti tong sampai bulat.
2. Sebagian besar telur bagian terbesar telur terisi oleh kuning telur (yolk) atau deutoplasma (deutoplasm), sitoplasma dan inti hanya menempati bagian kecil dari telur.
3. Kuning telur mengandung karbohidrat, protein dan lipida. Protein adalah bagian yang terbanyak. Sitoplasma terdapat di sekitar inti (sitoplasma inti) dan sekitar tepi kuning telur (periplasma atau sitoplasma korteks = cortical cytoplasm).
4. Telur dapat terbungkus oleh dua membran: membran vitelin yang merupakan membran sel telur dan korion (chorion) atau kulit telur.
5. Korion berfungsi seperti kutikula pada serangga betinanya, melindungi terhadap gangguan fisik, terhadap penguapan air, dan juga untuk ventilasi (pernapasan) telur.
6. Telur-telur jenis serangga tertentu yang diletakkan di tempat lembab dapat menyerap air dari lingkungannya.
7. Spermatozoa dapat masuk ke dalam telur melalui satu atau lebih saluran khusus disebut mikropil, yang merupakan perforasi, pada korion yang terdapat di bagian tertentu dari telur.
8. Pembuahan telur terjadi setelah ovulasi, dimulai dengan transfer sperma dari serangga jantan ke serangga betina di dalam sistem reproduksinya pada waktu kopulasi.
9. Sperma yang ditransfer itu bebas atau dalam spermatofor.
10. Spermatofor biasanya diletakkan dalam bursa kopulatriks atau vagina, jarang di dalam spermateka.
11. Spermatozoa, apapun kondisinya waktu ditransfer ke serangga betina akhirnya berkumpul di spermateka.
12. Proses pembuahan adalah sebagai berikut:
(1) pelepasan sejumlah spermatozoa dari spermateka,
(2) masuknya spematozoa ke dalam telur melalui mikropil (micropyle), dan
(3) fusi pronuklei telur dan spermatozoa menjadi zigot.
E. Penentuan Kelamin dan Pembiakan Partenogenetik
1. Hampir semua serangga adalah biseksual: organ reproduksi atau organ seks jantan dan betina masing-masing terdapat pada individu yang berbeda.
2. Berbagai spesies serangga dari kelompok berbeda (misalnya famili Aphididae (Hemiptera) dan famili-famili dari subordo Apocrita (Hymenoptera)) dapat berbiak partenogenetik (tanpa ada pembuahan telur).
3. Ada juga serangga hermafrodit (hermaphrodite), yaitu organ jantan dan betina terdapat pada satu individu. Kutu putih Icerya purchasi dan beberapa jenis kerabatnya adalah jenis-jenis yang sudah dipastikan hermafrodit.
4. Penentuan kelamin (seks) pada serangga seksual tergantung dari keseimbangan antara gen-gen sifat jantan dan gen-gen sifat betina.
5. Pada sebagian besar kelompok serangga jantan adalah heterogamet dan betina homogamet.
F. Embriogenesis (Perkembangan Embrio)
1. Embriogenesis mencakup perkembangan sejak terjadinya zigot dan keluarnya individu yang sudah berkembang penuh dari telur.
2. Proses individu keluar dari telur ini disebut penetasan atau eklosi (eclosion).
3. Morfogenesis adalah perkembangan sejak terjadi zigot sampai menjadi serangga dewasa.
4. Embriogenesis antara kelompok-kelompok serangga beragam, ulasan umumnya dapat disajikan sebagai berikut.
Lapisan sel pertama yang terbentuk adalah blastoderm, yang terdiri dari lapis tunggal sel-sel, yaitu blastomer. Proses terbentuknya blastomer berbeda pada satu jenis binatang dengan jenis yang lainnya, hal ini berhubungan dengan banyaknya bahan kuning telur di dalam telur. Namun pada sebagian besar serangga, telurnya mempunyai bahan kuning telur yang banyak. Pada kebanyakan serangga nukleus yang berfungsi dengan sitoplasmanya, berperilaku seperti individu sel dan membelah diri (cleavage) secara mitosis. Nukleus-nukleus baru yang terjadi bergerak ke daerah tepi telur dan membentuk blastoderm. Selama proses itu berlangsung, tiap nukleus membentuk sel lengkap dengan selaput selnya.
Sel-sel hasil pembelahan di atas sebagian tetap di bagian kuning telur, atau sebagian yang sudah di tepi kembali ke kuning telur; sel-sel ini disebut vitofag (vitellophages) atau sel-sel kuning telur (yolk cells). Vetelofag ini berperan dalam pencernaan awal kuning telur, sehingga memudahkan pengasimilasian oleh sel-sel embrio lain.
Pada waktu bersamaan terjadinya blastoderm, beberapa sel hasil pembelahan berubah menjadi sel-sel lembaga (germ cells) (Gambar ..), yang nantinya berkembang menjadi gamet atau sel-sel reproduktif pada tahap larva tua, pupa atau dewasa.
Setelah pembentukan blastoderm selesai, sel-sel pada satu sisi telur berubah bentuk menjadi kolumnar (columnar) (artinya seperti tiang besar) sepanjang garis tengah-longitodinal telur, ke arah dua sisi dari garis ini sel-sel itu secara berurutan kurang kolumnar, akhirnya bersatu dengan sel-sel blastoderm yang tersisa, yang cenderung menjadi pipih (sequamous). Daerah yang menebal dari blastoderm terdiri dari sel-sel kolumnar itu adalah pita lembaga (germ band), yang kemudian memanjang dan berkembang menjadi embrio. Sel-sel lain ikut dalam pembentukan selaput atau membran ekstraembrio. Pada sebagian besar serangga lipatan pada daerah di luar pita lembaga tumbuh ke arah atas pita lembaga, nantinya bertemu sepanjang garis tengah longitudinal. Lapis luar dan dalam dari satu lipatan bersatu dengan lapis yang sama dan lipatan lainnya. Lipatan dalam membentuk amnion (amnion) di sekeliling embrio yang berkembang dan lapis luar membentuk serosa yang mengelilingi kuning telur, ammon dan embrio. Pada beberapa serangga selaput ekstraembrio terbentuk dari invaginasi (Apterigota) atau involusi embrio (Odonata, beberapa Orthoptera dan Homoptera).
Pada waktu pembentukan ammnion dan serosa, terjadi juga proses gastrulasi, yang dimulai dengan invaginasi (melekuk ke dalam) bagian bawah (venter) pita lembaga. Nantinya invaginasi itu mendatar ke arah keluar dan pinggir-pinggir luarnya bertemu dan bersatu membentuk pita longitudinal dari sel-sel (lapis dalam atau mesentoderm) yang dikelilingi oleh lapis luar, disebut ektoderm. Tipe lain pembentukan lapisan dalam ialah mengendapnya pita longitudinal bawah ke dalam kuning telur, yang kemudian tertumbuhi oleh sel-sel pita lembaga yang tertinggal. Tipe yang lain lagi, lapisan dalam itu berkembang dari proliferasi pita lembaga. Kemudian lapisan dalam berkembang menjadi dua pita longitudinal lateral (mesoderm) dan untingan tengah (median strands) dengan massa sel pada ujung anterior dan posterior. Untingan tengah bagian massa sel di kedua ujungnya akan menjadi endorm.
Pada tahap perkembangan ini -yaitu mulai adanya mesoderm dan endorm -terjadi alur-alur melintang sehingga embrio terbagi-bagi menjadi satu seri ruas-ruas, 20 jumlahnya. Segmentasi atau peruasan ini adalah proses bertahap (gradual), mulai dari bagian depan dan berlanjut ke belakang. Pada saat yang sama terjadi juga evaginasi ektoderm, yang membentuk berbagai embelan (appendages) tubuh. Apabila segementasi embrio itu telah sempurna dan semua dasar-awal (rudiments) dari embelan telah terbentuk, bagian-bagian embrio yang akan membentuk ketiga tagmata tubuh serangga sudah dapat terlihat. Setelah pembentukan tiga lapis lembaga (germ layers) (endorm, mesoderm, ektoderm), masing-masing berkembang lebih lanjut yang nantinya membentuk berbagai jaringan dan organ-organ. Proses ini disebut organogenesis.
Otot-otot, jantung dan aorta (pembuluh dorsal, jaringan lunak dan organ reproduksi berasal dari perkembangan mesoderm. Mesenteron adalah endodermal, sedang stomodeum dan proktodeum ektodermal, otak, sistem saraf, sistem trakea dan integumen juga ektodermal.
G. Tipe-tipe Perkembangan Embrio
Perkembangan embrio pada serangga dapat dikelompokkan dalam tiga tipe utama, yaitu :
1. Ovipar
Serangga betina meletakkan telur yang telah matang baik dibuahi maupun tidak. Perkembangan embrio terjadi diluar tubuh induknya dan embrio memperoleh makanan dari kuning telur. Kebanyakan serangga memiliki perkembangan ovipar.
2. Vivipar
Pada perkembangan vivipar serangga betina tidak meletakkan telur tapi melahirkan larva atau nimfa muda dalam bentuk individu yang tidak terbungkus kulit telur (korion) . Perkembangan embrio berlangsung dalam tubuh induknya dan embrio memperoleh makanan langsung dari tubuh induknya.
3. Ovovivipar
Telur mengandung cukup kuning telur untuk memberi makan embrio yang sedang berkembang dan diletakkan oleh induknya segera setelah menetas. Istilah ovovivipar juga digunakan untuk serangga-serangga yang meletakkan telur yang mengandung embrio yang telah berkembang (telur telah siap menetas).
Selain ketiga tipe utama di atas, serangga juga memiliki beberapa tipe perkembangan embrio yang lain, yaitu :
1. Poliembrioni
Pada poliembrioni setiap telur yang sedang berkembang dapat membelah secara mitosis dan menjadi beberapa sampai banyak embrio. Tipe perkembangan ini biasanya terdapat pada Hymenoptera.
Telur pada serangga polimbrioni berbeda dari serangga non-poliembrioni, sebagai berikut: (1) telurnya sangat kecil, (2) tidak ada kuning telur, (3) karion, jika ada, sangat tipis dan permeabel.
2. Paedogenesis
Serangga pradewasa memiliki alat kelamin yang telah matang dan dapat menghasilkan keturunan. Beberapa jenis Coleoptera memiliki perkembangan paedogenesis.
3. Partenogenesis
Sel telur berkembang menjadi embrio tanpa mengalami pembuahan. Partenogenesis dapat terjadi pada serangga ovipar maupun vivipar.
H. Peletakan Telur dan Eksklosi
Peletakan telur (oviposition) terjadi setelah telur matang dan terjadi ovulasi. Telur umumnya diletakkan di tempat-tempat yang sesuai untuk kehidupan keturunan. Telur dapat diletakkan dalam kelompok atau satu-satu, tergantung spesiesnya. Organ atau struktur untuk peletakan telur dapat terdiri dari embelan-embelan khusus yang membentuk alat peletak telur atau ovipositor, atau abdomen dimodifikasi sedemikian rupa sehingga dapat dijulurkan seperti tabung sehingga berfungsi sebagai ovipositor. Struktur ini umum disebut ovitubus dan dapat ditemui pada trips (Thysanoptera), lalat (Diptera) dan lainnya.
Telur diletakkan secara beragam, beberapa serangga menyatukan telurnya secara pasif, misalnya pada Plasmida (walkingstick), yang lain menempelkan telur pada substratnya satu-satu atau dalam kelompok. Serangga parasitoid menggunakan ovipositornya untuk "menyuntikkan" telurnya dalam tubuh inangnya, pada serangga akuatik telurnya diliputi oleh bahan gelatin. Serangga-serangga yang memarasit mamalia kerapkali meletakkan telur pada rambut-rambut inangya.
Eklosi (eclosion) adalah proses penetasan atau keluar dari telur; kadang-kadang diartikan sebagai munculnya imago dari fase pradewasa. Eklosi umumnya melibatkan penegukan (swallowing) cairan amnion dan difusi udara ke dalam telur.