Berikut ini adalah sebuah tulisan mengulas tentang proses evolusi dari sudut pandang konseptual. Apa sebenarnya evolusi?, bagaimana sesungguhnya proses itu terjadi?. Apakah evolusi persis seperti model yang diutarakan oleh Darwin. Apakah proses evolusi berjalan secara linear ataukah sesungguhnya memiliki bentuk yang berbeda dengan model yang diutarakan oleh Darwin. Redaksi memilih untuk menampilkan sebagai sebuah bahan bacaan juga renungan agar menambah wawasan pengetahuan kita khususnya tentang evolusi.
Andaikan saja gagasan Darwin hanya bagian dari cerita evolusi. Andaisaja dia tidak pernah menulis tentang prosesnya, dan bahkan tidak pernah membayangkan, telah mengendalikan evolusi kehidupan sepanjang sejarah bumi. Ini mungkin kedengarannya gila-gilaan dan tak masuk akal, tapi ini adalah persis seperti apa yang ahli mikrobiologi Carl Woese dan fisika Nigel Goldenfeld, di Universitas Illinois di Urbana-Champaign, percaya. Penjelasan Darwin tentang evolusi, menurut mereka, bahkan dalam bentuk modernnya yang canggih, hanya berlaku untuk fase terakhir dari kehidupan di Bumi.
Akar dari ide ini adalah bukti luarbiasa terbaru untuk transfer gen horizontal -- di mana organisma memperoleh bahan genetik "horizontal" (secara horizontal) dari organisme lain di sekitar mereka, daripada secara vertikal dari orang tua atau nenek moyang. Organisme donor bahkan mungkin bukan dari spesies yang sama. Mekanisme ini sudah dikenal memainkan peran besar dalam evolusi genom mikroba, namun konsekuensinya hampir tidak tereksplorasi. Menurut Woese dan Goldenfeld, secara sungguh-sungguh, transfer gen horizontal telah mengubah proses evolusi itu sendiri. Sejak mikro-organisme mewakili sebagian besar kehidupan di Bumi untuk sebagian besar kehidupan yang telah ada – miliaran tahun, bahkan - yang paling kuno dan umum bahkan tidak mirip sama sekali dengan evolusi Darwin, ungkap Woese dan Goldenfeld.
ini merupakan klaim yang kuat, tetapi yang lain menanggapinya dengan serius. "Argumen mereka masuk akal dan kesimpulan mereka sangat penting," kata Jan Sapp ahli biologi dari Universitas York di Toronto, Kanada. "Proses evolusi tidak seperti apa yang banyak ahli biologi evolusi pikirkan."
Vertikal hegemoni
Bagaimana mungkin biologi modern telah begitu buruknya keluar jalur?. Menurut Woese, itu adalah kisah dongeng sederhana dari kepuasan ilmiah. Biologi evolusioner mengalami bentuk modernnya di awal abad 20 dengan pembentukan dasar 2 basis warisan genetik: genetika Mendel dikombinasikan dengan teori evolusi Darwin melalui seleksi alam. Ahli biologi mengacu hal ini sebagai sintesa "modern", dan telah menjadi dasar bagi semua perkembangan selanjutnya dalam biologi molekular dan genetika. Woese berpendapat bahwa ahli biologi di sepanjang jalan telah tergoda oleh kesuksesan mereka sendiri untuk berpikir bahwa mereka sudah menemukan kebenaran akhir tentang evolusi semua. "Biologi membangun pilar matematika di sekitar penjajaran genetika Mendel dengan Darwinisme," katanya. "Dan sebagai hasilnya hal itu mengabaikan untuk mempelajari masalah yang paling penting dalam ilmu - sifat dari proses evolusi itu sendiri."
Secara khusus, ia berpendapat, tidak ada dalam sintesis modern yang menjelaskan langkah-langkah yang paling fundamental dalam kehidupan awal: bagaimana evolusi bisa menghasilkan kode genetik dan mesin genetik dasar yang digunakan oleh semua organisme, terutama enzim dan struktur yang terlibat dalam menerjemahkan informasi genetik menjadi protein. Kebanyakan ahli biologi, mengikuti Francis Crick, hanya menduga bahwa ini adalah hal yang tidak informatif suatu "kecelakaan sejarah". Itu adalah kesalahan besar, ungkap Woese, yang telah membuktikan reputasi akademiknya untuk pembuktian hal tersebut.
Pada tahun 1977, Woese mengejutkan ahli biologi ketika ia menganalisis mesin genetik yang terkait dalam ekspresi gen mengungkapkan suatu cabang yang sama sekali baru dari pohon kehidupan. Selama ini ahli biologi mengetahui ada dua domain utama: eukariota - organisme dengan inti sel, seperti hewan dan tanaman - dan bakteri, yang minim inti sel. Woese mendokumentasikan domain utama ketiga, Archaea. Ini adalah mikroba juga, tapi yang berbeda dari bakteri genetis baik sebagai Archaea dan bakteri dari eukariota. "Ini adalah penemuan besar," kata ahli biologi Norman Pace dari University of Colorado di Boulder. Woese sendiri memandang itu sebagai langkah pertama untuk meletakan biologi evolusi kembali ke jalurnya. Sedangkan mencapai tahap kedua dengan transfer gen horizontal adalah langkah besar berikutnya.
Dalam beberapa tahun terakhir, serangkaian studi genom telah menunjukkan bahwa DNA mudah mengalir di antara kromosom mikroba dan dunia eksternal. Biasanya sekitar 10 persen dari gen dalam genom banyak bakteri tampaknya telah diakuisisi dari organisme lain dengan cara ini, meskipun proporsinya dapat beberapa kali (New Scientist, 24 Januari 2009, p 34). Jadi sebuah mikroba individu mungkin memiliki akses ke gen yang ditemukan dalam populasi mikroba di sekitarnya, termasuk spesies mikroba lainnya. "Wajar untuk bertanya-tanya apakah konsep dari sebuah ‘organisme dalam isolasi’ masih berlaku pada tingkat ini," kata Goldenfeld.
Berpikir lateral
Ini semua sangat berbeda dari evolusi seperti yang dijelaskan oleh Darwin. Proses evolusi akan selalu tentang perubahan sebagai hasil dari beberapa organisme yang lebih sukses bertahan hidup dari yang lain. Dalam model Darwin, perubahan evolusioner terjadi karena individu dengan gen yang terkait dengan ciri-ciri sukses lebih mungkin menularkan ini ke generasi berikutnya. Dalam transfer gen horizontal, sebaliknya, perubahan bukanlah fungsi dari individu atau perubahan dari generasi ke generasi, tetapi semua mikroba dapat berbagi materi genetik. Evolusi terjadi dalam suatu sistem yang kompleks yang dinamis dimana banyak bagian berinteraksi, ujar Woese dan Goldenfeld lebih lanjut, dan pemahaman itu menuntut eksplorasi rinci tentang potensi diri penyelenggaraan sistem tersebut. Berdasarkan studi mereka, mereka berpendapat bahwa transfer gen horisontal menjadi faktor dominan dalam bentuk asli dari evolusi.
Bukti untuk ini terletak pada kode genetik, ungkap Woese dan Goldenfeld. Meskipun ditemukan pada 1960-an, tak ada yang bisa menjelaskan bagaimana evolusi yang bisa memainkan nada begitu indahnya berubah menjadi suatu kesalahan. Mutasi terjadi dalam DNA coding di sepanjang waktu, dimana protein yang memproduksi kerapkali tetap tak terpengaruh oleh gangguan. Model evolusi Darwin jelas tak bisa menjelaskan bagaimana kode tersebut bisa muncul. Tetapi transfer gen horizontal mampu, ujar Woese dan Goldenfeld.
Intisari dari kode genetik adalah urutan tiga basis bertautan, yang dikenal sebagai kodon, sesuai dengan asam amino tertentu (lihat diagram). Protein terdiri dari rantai asam amino, jadi ketika gen ditranskripsi menjadi protein kodon ini menentukan apa yang akan ditambahkan asam amino ke rantai. Kodon AAU merupakan Asparagina asam amino, misalnya, dan UGU merupakan cysteine. Ada 64 kodon total dan 20 asam amino, yang berarti bahwa kode memiliki beberapa kelebihan menentukan asam amino yang sama.
Kode ini bersifat universal, yang dimiliki oleh semua organisme, dan ahli biologi telah lama mengetahui bahwa itu memiliki sifat yang luar biasa. Pada awal 1960-an, misalnya, Woese sendiri menunjukkan bahwa salah satu alasan untuk toleransi dalam kode untuk kesalahan adalah bahwa kodon serupa menentukan baik asam amino yang sama atau dua dengan sifat kimia yang mirip. Oleh karena itu, sebuah mutasi basis tunggal, sementara mengubah kodon, akan cenderung memiliki pengaruh yang kecil terhadap sifat-sifat protein yang diproduksi.
Pada tahun 1991, ahli genetika David Hurst Haig dan Lawrence di University Oxford melangkah lebih jauh, yang menunjukkan bahwa tingkat kode tentang toleransi kesalahan benar-benar luar biasa. Mereka mempelajari toleransi kesalahan sejumlah besar kode genetik hipotetis, semua dibangun dari pasangan dasar yang sama tetapi dengan kodon yang terkait secara acak dengan asam amino. Mereka menemukan bahwa kode yang sebenarnya adalah sekitar satu dari sejuta dalam hal bagaimana yang baik itu memitigasi kesalahan. "Kode genetik yang sebenarnya," kata Goldenfeld, "menonjol seperti ibu jari sakit sebagai yang terbaik." Itu tampaknya meminta penjelasan evolusi. Namun, sampai sekarang, tidak ada satu pun yang menemukannya. Alasannya, ungkap Woese dan Goldenfeld, adalah bahwa semua orang telah berpikir dalam bentuk yang salah dari jenis evolusi.
Bekerja dengan Kalin Vetsigian, juga di University of Illinois di Urbana-Champaign, Woese dan Goldenfeld membangun dunia maya di mana mereka bisa mengulangi sejarah beberapa kali dan menguji evolusi kode genetik dalam kondisi yang berbeda (Prosiding National Academy of Ilmu Pengetahuan, vol 103, p 10696). Dimulai dengan populasi awal secara acak kode yang digunakan oleh organisme yang berbeda - semua dengan dasar DNA yang sama tetapi dengan asosiasi yang berbeda dari kodon dan asam amino - mereka pertama mengeksplorasi bagaimana kode mungkin berkembang dalam model evolusi biasa Darwin. Sedangkan kemampuan kode untuk menahan kesalahan membaik seiring waktu, mereka menemukan bahwa hasilnya tidak konsisten dengan pola yang benar-benar kita lihat dalam dua cara. Pertama, kode ini tidak pernah berbagi sesama antara semua organisme - sejumlah kode yang berbeda digunakan tetap tidak peduli berapa lama tim menjalankan simulasi-. Kedua, tidak satu pun berjalan, apakah salah satu kode berevolusi untuk mencapai struktur yang optimal dari kode aktual. "Dengan evolusi vertikal, Darwin," kata Goldenfeld, "kami menemukan bahwa kode evolusi macet dan tidak menemukan kebenaran optimal."
Horizontal lebih optimal
Hasilnya sangat berbeda ketika mereka diperbolehkan melakukan transfer gen horizontal diantara organisme yang berbeda. Sekarang, dengan inovasi genetik menjadi menguntungkan dapat mengalir horisontal di seluruh sistem dimana kode mudah menemukan struktur yang optimal secara keseluruhan dan menjadi universal diantara semua organisme. "Dalam hal tertentu," kata Woese, "kode genetik adalah fosil atau mungkin gema dari asal usul kehidupan, hanya sebagai latar belakang gelombang mikro kosmik adalah semacam gema dari Ledakan besar. Dan bentuknya menunjuk ke proses yang sangat berbeda dengan evolusi Darwin hari ini. " Bagi peneliti kesimpulan tidak bisa dihindari: kode genetik harus muncul pada fase awal evolusi didominasi oleh transfer gen horizontal.
Goldenfeld mengakui bahwa menyematkan rincian dari proses awal tetap merupakan tugas yang sulit. Namun simulasi menunjukkan bahwa transfer gen horizontal diizinkan hidup secara umum untuk memperoleh penyatuan mesin genetik, sehingga membuat lebih mudah berbagi inovasi. Oleh karena itu, para peneliti kini menduga bahwa evolusi awal mungkin telah berjalan melalui serangkaian tahap sebelum bentuk model Darwin muncul, dengan tahap pertama yang mengarah pada munculnya kode genetik universal. "Itu akan bertindak sebagai protokol inovasi-berbagi," kata Goldenfeld, "sangat meningkatkan kemampuan organisme untuk melakukan proses berbagi inovasi genetik yang menguntungkan." Setelah ini, tahap kedua dari evolusi akan merajalela terlibat dalam transfer gen horisontal, yang dimungkinkan oleh mesin genetik bersama, dan menyebabkan kenaikan, eksponensial cepat dalam kompleksitas organisme. Hal ini, pada gilirannya, akhirnya akan memberi jalan ke tahap ketiga dari evolusi di mana kebanyakan transfer genetik menjadi vertikal, mungkin karena kompleksitas organisme mencapai ambang yang membutuhkan arus lebih dibatasi gen untuk melestarikan fungsi yang benar. Woese tidak dapat menempatkan tanggal pada saat transisi untuk evolusi Darwin terjadi, tetapi ia menduga hal itu terjadi pada waktu yang berbeda di masing-masing dari tiga cabang utama pohon kehidupan, dengan bakteri mungkin telah berubah pertama.
Awal evolusi mungkin telah berjalan melalui serangkaian tahap sebelum muncul model evolusi Darwin.
Hari ini, setidaknya dalam organisme multisel, evolusi Darwin dominan tetapi kita masih dapat mengalami beberapa kejutan. "Sebagian besar kehidupan - dunia mikroba - masih sangat mengambil keuntungan dari transfer gen horisontal, tapi kita juga tahu, dari penelitian dalam satu tahun terakhir, bahwa organisme multiselular melakukan ini juga," kata Goldenfeld. Seperti lebih banyak genom diurutkan, urutan DNA semakin ganjil akan kembali. Perbandingan dari genom berbagai spesies termasuk katak, kadal, tikus dan bushbaby, misalnya, menunjukkan bahwa salah satu potongan tertentu dari DNA yang ditemukan di masing-masing harus telah diperoleh secara mandiri oleh transfer gen horizontal (Prosiding National Academy of Sciences, vol 105 , p 17.023). "Pentingnya hal ini untuk evolusi belum dipertimbangkan secara serius."
Tidak diragukan akan ada resistensi di beberapa tempat, namun banyak ahli biologi menyadari bahwa harus ada perubahan dalam berpikir jika evolusi akhirnya harus dipahami secara mendalam. "Dunia mikroba memegang biomassa terbesar di Bumi," kata Sapp, "tetapi bagi kebanyakan evolusionis kasus itu 'tak terlihat, dari pikiran'. Mereka cenderung fokus pada tanaman dan hewan yang terlihat."
Jika pergeseran paradigma ini tertunda, Pace mengatakan akan berada di tangan yang kurang baik. "Saya pikir Woese telah melakukan lebih banyak daripada ahli biologi lain dalam sejarah, termasuk Darwin," katanya. "Ada banyak hal lagi untuk dipelajari, dan dia telah menafsirkan cerita yang muncul cemerlang."
Mark Buchanan adalah penulis yang berbasis di Oxford, UK
http://warnaindonesia.com/index.php?option=com_content&view=article&id=1216:horisontal-dan-vertikal-evolusi-atas-evolusi&catid=104:arkeologi&Itemid=111
VARIASI GENETIK SEBAGAI DASAR EVOLUSI, MUTASI GEN, FREKUENSI GEN DALAM POPULASI DAN HUKUM HARDY- WEINBERG.
BAB I
PENDAHULUAN
1.1 Latar Belakang
Evolusi berarti perubahan pada sifat-sifat terwariskan suatu populasi organisme dari satu generasi ke generasi berikutnya.Perubahan-perubahan ini disebabkan oleh kombinasi tiga proses utama: variasi, reproduksi, dan seleksi.
Suatu individu tidak dapat mengalami evolusi , hanyalah suatu populasi yang dapat mengalami hal tersebut . komposisi genetik dari suatu individu sudah ditentukan semenjak terjadinya fertilisasi, yakni persatuan antara spermatozoid dengan sel sel telur. Kebanyakan dari perubahan sepanjang hidupnya ialah suatu perubahan dialam eksperesi dari potensi pertumbuahan yang terkandung didalam gen. Didalam populasi , baik komposisi genetik maupun dari potensi pertumbuhan dapat berubah. Perubahan komposisis genetik populasi adalah evolusi.
Keanekaragaman merupakan faktor utama dari evolusi. Meskipun prosesnya diketahui pada masa dikemukan oleh lamarck dan darwin, tanpa ada variasi (kenanekaragaman), evolusi tiadak akan terjadi , dialam ada faktor yang bekerja untuk memepertahankan keutuhan suatu jenis . bila ada secara sendiri maka kedu faktor tersebut seakan-akan bertentangan dengan kedua faktor tersebut bekerja secara harmonis.
1.2 Tujuan
1. Mengetahui variasi genetic sebagai dasar evolusi
2. Mempelajari mutasi gen dan frekuensi gen dalam populasi
3. Mempelajari hukum Hardy-Weinberg
BAB II
PEMBAHASAN
.
2.1 Timbulnya variabilitas
Untuk melihat bagaimana keanekaragaman , kita harus mulai dari suatu struktur yang paling kecil, tetapi sangat penting, struktur tersebut adalah asam deoksiribonukleat yang terdiri dari 4 macam asam nukleat, yakni adenin mitosin (C), guanin(G), dan timidin(T). Bila asam amino terakhir diganti dengan urasil(U), maka asam nukleat akan membentuk 20 macam asam amino esensial. Kini diketahui bahwa kombinasi tiga dari keempat macam asam nukleat akan membentuk asam amino. Kombinasi ini dikenal dengan kode genetik . apabila ada 4 macam asam nukleat yang membentuk asam amino ., maka hanya diperoleh 16 kombinasi untuk 16 asam amino , sehingga tidak ditemukan 4 macam asam amino esensial yang lain.
Secara umum, setiap satu asam amino dikode oleh sekitar 3 macam kombinasi asam amino dikode oleh satu kombinasi, sedangkan asam amino yang lani dikode oleh 6 macam kombinasi . dengan demikian maka suatu asam amino dapat dihasilkan lebih banyak kemunkinan . yang menjadi masalah sekarang adalah dari mana terjadinya keanekaragaman. Adanya satu kode geentik atau lebih belum dapat menerangkan terjadinya keanekaragaman.
Sejak masa lampau, orang sudah mempertanyakan mengapa umur suatu organisme sejenis tidak sama. Hal ini jelas terlihat apabila kita memelihara tumbuhan atau hewan, atau kita melihat pada alam disekitar kita dan diri kita sendiri, sebagai manusia. Keluarga pada zaman dahulu umumnya mempunyai anak lebih dari dua, demikian juga dengan hewan. Pada katak dapat kita lihat bahwa jumlah telur yang dihasilkan berjumlah beratus-ratus butir. Bila semuanya hidup dan berkembag biak , mungkin kini seluruh permukaan bumi dipenuhi oleh katak atau organisme lainnya. Namun hal ini tidak terjadi hanya individu yang sehat dan kuat , atau hampir sempurna dalam semua aspek kehidupan yang dapat bertahan . jadi alam sudah menyeleksi , mana yang baik dan mana yang tidak baik atau kurang baik.
Ikan yang selalu di aquarium yang beri makanan cukup , semua kondisi hidup dicukupkan. Bila semua individu kita seleksi sehingga dapat dikategorikan sebagai sama dan hampir sempurna sekalipun, jumlahnya hanya bertambah pada satu periode saja . padahal semua pasangan yang hidup dalam aquarium tersebut sehat dan berpotensi untuk berkembang biak. Ada satu hal yang menyebabkan ikan- ikan tersebut tidak berkembangbiak, yakni yang tidak cukup. Ikan- ikan sepertinya tahu bahwa bila mereka terus berkembang biak, maka tidak dapat bergerak bebas . hal ini yang kita sebut sebagai daya dukung dari aquarium tersebut, jadi selain struktur biologis yang hampir sempurna, makanan, daya dukung tempat ikut menentukan sukses tidaknya suatu jenis dimuka bumi ini.
Setiap organisme mempunyai kisaran toleransi. Misalnya manusia muda (bayi) mempunyai kisaran toleransi suhu tubuh 35- 42 derajat celcius. Pada manusia dewasa , biasanaya batas kisarannya tersebut adalah: 36-41*C, diluar batas kisaran tersebut manusia tidak dapat bertahan hidup dan akan mati. Kisaran suatu spisies tidak saja terbatas pada toleransi, namun dapat pula menyangkut aspek-aspek apa saja. Semua atau hampir semua aspek-aspek tersebut dikode oleh suatu gen. Contoh- contohnya variabilitas antara lain:
2.2 Variasi genetik sebagi dasar evolusi
Variasi genetik dalam populasi yang merupakan gambar dari adanya perbedaan respon individu-individu terhadap lingkungan adalah bahan dasar dari perubahan adaptif. Suatu populasi terdiri dari suatu sejumlah individu. Dengan suatu kekecualian , maka, tidak ada dua individu yang serupa, pada populasi manusia dapat kita lihat dengan muda adanya perbedaan- perbedaan individu : misalnya dipunyainya ciri-ciri anatomi, fisiologi dan kelakuan yang khusus. Hal ini dapat kita lihat pada kucing dan anjing dan kuda., variasi individu pada cacing, burung jalak, bajing atau bayam sukar sekali kita dapatkan meskipun hal itu ada. Meskipun variasi individu ini terdapat dan hali ini mungkin tidak dapat kita lihat oleh mata kita, hal ini terjadi pada binatang bersel satu sampai dengan ikan paus. Dengan demikian, populasi terdiri dari sejumlah individu yang memiliki sifat penting tetapi berbeda satu sama lain didalam berbagai hal.
Fenotipe suatu individu organisme dihasilkan dari genotipe dan pengaruh lingkungan organisme tersebut. Variasi fenotipe yang substansial pada sebuah populasi diakibatkan oleh perbedaan genotipenya. Sintesis evolusioner modern mendefinisikan evolusi sebagai perubahan dari waktu ke waktu pada variasi genetika ini. Frekuensi alel tertentu akan berfluktuasi, menjadi lebih umum atau kurang umum relatif terhadap bentuk lain gen itu. Gaya dorong evolusioner bekerja dengan mendorong perubahan pada frekuensi alel ini ke satu arah atau lainnya. Variasi menghilang ketika sebuah alel mencapai titik fiksasi, yakni ketika ia menghilang dari suatu populasi ataupun ia telah menggantikan keseluruhan alel leluhur.
Variasi berasal dari mutasi bahan genetika, migrasi antar populasi (aliran gen), dan perubahan susunan gen melalui reproduksi seksual. Variasi juga datang dari tukar ganti gen antara spesies yang berbeda: contohnya melalui transfer gen horizontal pada bakteria dan hibridisasi pada tanaman.Walaupun terdapat variasi yang terjadi secara terus menerus melalui proses-proses ini, kebanyakan genom spesies adalah identik pada seluruh individu spesies tersebut. Namun, bahkan perubahan kecil pada genotipe dapat mengakibatkan perubahan yang dramatis pada fenotipenya. Misalnya simpanse dan manusia hanya berbeda pada 5% genomnya.
Perbedaan- perbedaan diatas dapat kita lihat dengan nyata dan dapat pula sangat samar- samar. Dengan demikian, jika terjadi suatu seleksi yang menentang beberapa varian dan seleksi menguntungkan untuk varian lain didalam suatu populasi, maka komposisi kesehatan dari populasi itu dapat berubah dengan berjalannya waktu , sebab sifat dari populasi itu ditentukan oleh induvidu didalamnya. Secara umum variasi genetik dapat dibedakan menjadi 5 penyebab (agensia evolutif), yakni mutasi rekombinasi gen, genetic drift, gen flow dan seleksi alam
2.2.1 mutasi
1) pengertian, macam, dan sebab mutasi
a). Pengertian mutasi
Ada beberapa kutipan yang dapat membantu kita dalam usaha menyimak pengertian mutasi.
• “although genes can reproduce them selves exaetty for many generations they do occasinally undergo abrupt changes called mutations. Mutations involves a change in the chemical arrangement ag a gene so that there is a diffrence in the structure and action of a gene “(hickman, 1970 dalam mubadi, 1985)”
• It is also know taht gene may undrego slight alterations, with a resultant change in some character ……” any modificationof achromosome and the accompaying altertions of a the plant in questions is a mutations “( robbins, 1957dalam mubadi, 1985):”
• Although gene are remarkably stable and are…………they do from a time to time undergo changes called mutations “ (ville, et al dalam mubadi, 1985.
• Mutations is the given to all these proceses “ with result in change the heredity material(simpsom, 1957).
• Mutasi adalah suatu perubahan frekuensi dan kombiasi alel, gen, atau kromoson secara seketika (spontan)(sidharta, 1995).
Dari kutipan- kutipan tersebut diatas bahwa mutasi diartikan sebagai perubahan faktor keturunan atau sifat keturunan (gen) dan perubahan itu bersifat fisikokimia.
Mutasi terjadi secara acak, yang beradaptasi hanya sebagian kecil. Bila suatu mutasi mempunyai nilai ketahanan dan bentuk baru yang diturunkan telah nampak, maka ketahanan, kedewasaan dan reproduksi dari bentuk baru itu tidak bersifat acak lagi. Mereka, cenderung untuk bertambah dalam populasi dibandingkan dengan anggota populasi lain yang mempunyai nilai seleksif rendah. Walaupun mutasi adalah dasar variasi, tetapi peranannya hanya kecil. Yang lebih penting: kombinasi dan poliploidi.
b). Macam mutasi
Ada beberapa macam mutasi atas dasar sudut pandang tertentu . hal-hal berikut ini menunjukkan beberapa macam mutasi berdasarkan atas berbagai sudut pandang.
1). Berdasarkan tempat terjadinya
• Mutasi kecil( point mutation)
Mutasi kecil adalah perubahan yang terjadi pada susunan molekul (ADN)gen. Lokus gen sendiri tetap. Mutasi jenis ini yang menimbulkan perubahan alel. Mutasi gen diartikan sebagai suatu perubahan fisiokimiawi gen. Perubahan fisiokimiawi gen yang terjadi antara lain dapat berupa perubahan atau pergantian pasangan basa. Misalnya pasangan A-T diganti menjadi G-C: peristiwa semacam ini antara lain disebabkan karena terjadi satu basa purin ataupun pirimidin oleh senyawa lain yang analog semacam zaguanin atau bromouracil C-G. Sebagai akibat peristiwa lain.
• Mutasi besar (gross mutation)
Mutasi besar adalah perubahan yang terjadi pada stuktur dari kromosom . Istilah khusus mutasi kromosom yakni aberasi. Sehingga untuk selanjutnya istilah aberasi dipakai untuk mutasi kromosom , sedangkan istilah mutasi khusus untuk mutasi gen saja.
2). Berdasarkan macam sel yang mengalami mutasi
• Mutasi somatis (mutasi vegetatif)
Mutasi somatis adalah mutasi yang terjadi pada sel soma . bila perubahan sel somatis demikian besar , sel-sel dapat mati . dan kalau dapat bertahan hidup memiliki kelainan atau tak berfungsi secara normal. Bila sel somatis tidak tidak meliputi daerah yang luas, yang kurang penting, tidak membahayakan . tetapi bila meliputi daerah yang luas atau alat yang amat penting dapat membahayakan bahkan dapat mematikan.
Bila perubahan sel itu terjadi ketiak sel somatis sedang giat membelah seperti dalam embrio dapat mengakibatkan karakter abnormal waktu lahir , tetapi tidak diturunkan kepada generasi berikutnya . makin muda jaringan yang mengalami perubahan genetis makin luas akibat abnormalan yang ditimbulkannya sebliknya makin dewasa jaringan itu ketika mengalami keabnormalan dan dapt ditolerir.
Dalam bidang pertanian mutasi vegetatif banyak dipakai untuk meninggikan produksi dan mutu, seperti terhadap apel . anggur dan jeruk. Dibuat perubahan induksi pada suatu cabang pohon dewasa (misalnya dengan colchicine). Lalu cabang distek atau dicangkok , dan dibiakkan secara vegetatif pula. Sedangkan secara alamiah perubahan vegetatif pada tumbuhan dapat menimbulkan beraneka warna (belang) pada endosperm (biji), daun dan mahkota bunga. Misalnya pada ercis dan bunga pukul 4.
• Mutasi germinal (mutasi gametis/ generatif)
Mutasi germinal adalah mutasi yang terjadi sel germinal (terdapat didalam gonad). Hal ini terjadi terdapat pada mahkluk hidup bersel banyak dan bukan yang bersel satu. Atau strukturnya yang lebih sederhana. Bila perubahan berlangsung pada gamet. maka akibat yang ditimbulkan begitu hebat dan gametpun segera mati. Kadang menyebabkan gamet tidak mampu melakukan pembuahan dengan wajar. Oleh karena itu tak diteruskan pada keturunananya. Tetapi bila perubahan tidak begitu hebat dan gamet dapat melakukan pembuahan, terjadi generasi baru yang menerima peruahan bahan genetik tersebut.
Bila gonad terkena langsung radiasi atau diberi bahan kimia seperti gas murtad, maka kemungkinan besar mengalami perubahan genetis pada gamet . namun kalau radiasi terjadi pad bagian tubuh yang lain, bukan langsung ke gonad, suatu saat gonad menerima akibat radiasi secara tidak langsung itu. Bila radiasi menimbulkan ionisasi berantai pada jaringan dan akhirnya mencapai inti sel gamet.
Makin dekat bagian tubuh yang kena radiasi ke gonad, makin besar kemungkinan gamet menerima perubahan genetis . sebaliknya semakin jauh bagian tubuh yang kena radiasi dari gonad ,makin kecil kemungkinan gamet menerima perubahan genetik itu.
3). Berdasarkan faktor penyebab mutasi
• Mutasi alami (spontan)
Mutasi alam adalah mutasi yang terjadi secara alami (tanpa dibuat dan disengaja manusia). Penyebab dari mutasi alamiah antara lain:
• Sinar kosmos
• Batuan radioaktif
• Sinar ultraviolet matahari
• Sesuatu yang tidak jelas dalam metabolisme sehingga terjdi kekeliruan dalam sintesis bahan genetik. Dan
• Radiasi ionisasi internal dari bahan radioaktif yang mungkin terkandung dalam jaringan (lewat makanan atau minuman yang terkena pencemaran zat radioaktif
Sinar kosmos berasl dari angkasa luar, meradiasi bumi dengan partikel (butiran) berenergi tinggi, yakni proton, positron, (bagian jumlah perubahan spontan).
• Mutasi buatan
Mutasi spontan merupakan mutasi yang sengaja dibuat oleh manusia, yang biasa diarahkan kepada tujuan-tujuan tertentu. Misalnya dibidang budidaya, perakitan bibit dan lain-lain. Usaha- usaha manusia dalam perubahan genetik dalam bentuk bahan makanan antara lain:
• Pemakaian bahan radioaktif untuk diagnosis, terapi, deteksi, sterelisasi dan pengawetan bahan makanan.
• Penggunaan senjata nuklir
• Roket, televisi, reaktor yang menggunakan bahan bakar radioaktif.
Mutasi buatan tidak selalu berakibat buruk. Banyak sekali jasa bahan radioaktif terhadap kesejahteraan hidup manusia. Terutama mengembangkan keturunan baru tanaman. Perubahan mutasi buatan yang dilakukan pada gandum, buncis, tomat, ternyata dapat meningkatkan mutunya. banyak tanaman panen (padi jagung gandum) yang dikembangkan sehingga tahan terhadap suatu jenis hama.
4). Berdasarkan jumlah faktor keturunan
• Mutasi bertahap (mutasi mikro)
Mutasi mikro adalah mutasi yang terjadi atas satu atau sekelompok kecil faktor keturunan.
• Mutasi lompatan (mutasi makro)
Mutasi makro merupakan mutasi yang terjadi atas sejumlah besar atau mungkin seluruh faktor keturunan.
Dalam ruang lingkup mekanisme evolusi, terdapat dua macam pendapat tentang dampak perubahan yang efektif supaya evolusi mahkluk hidup dapat berlangsung, pendapat pertama, mengatakan bahwa penyebab variasi ( penyebab perubahan) yang lebih efektif adalah perubahan bertahap. Dalam kurun waktu yang cukup lama sedikit demi sedikit akan terjadi akumulasi demikian banyak variasi yang mengarah pada timbulnya kelompok- kelompok baru( yang ditinjau dari sudut tinjauan tingkat takson tertentu mungkin sudah berbeda dengan sebelumnya). Dalam hubungan dengan ini dikataka bahwa mutasi lompatan, skala perubahan adalah demikian besar sehingga turunan yang mewarisi banyak ciri yang sekaligus berubah, relatif tidak beradaptasi. Pendapat kedua mengatakan bahwa penyebab variasi yang efektif adalah mutasi lompatan : dikatan bahwa yang terjadi karena mutasi bertahap tidak dapat mengarah kepada terbentuknya spesies baru (spesiasi). Namun demikian, dari pendapat tersebut yang paling banyak dianut adalah pendapat yang pertama.
5). Berdasarkan manfaat bagi individu atau populasi yang mengalami
• Mutasi yang merugikan
Mutasi yang merugikan adalah mutasi yang berakibat timbulnya ciri dan kemampuan yang kurang atau tidak adaptip pada individu (populasi)
• Mutasi yang menguntungkan
Mutasi yang menguntungkan adalah mutasi yang berakibat timbulnya ciri dan kemampuan yang semakin adaptip pada individu (populasi), diantara kedua mutasi itu, yang paling banyak terjadi adalah mutasi yang merugikan: akan tetapi dalam ruang lingkup mekanisme evolusi, dampak perubahan karena mutasi efektif adalah mutasi yang menguntungkan.
C. Penyebab mutasi
Faktor- faktor yang menjadi penyebab terjadinya mutasi adalah demikian banyak aspek variabel faktor lingkungan. Faktor- faktor tersebut dikenal sebagai mutagen. Pada umumnya faktor- faktor lingkungan penyebab mutasi (mutasi) dibagi menjadi:
a). Faktor fisika (radiasi)
Agen mutagenik dari faktor fisika brupa radiasi. Radiasi yang bersifat mutagenik antara lain berasal dari sinar kosmis, sinar ultraviolet, sinar gamma, sinar –X, partikel beta, pancaran netron ion- ion berat, dan sina- sinar lain yang mempunyai daya ionisasi.
Radiasi dipancarkan oleh bahan yang bersifat radioaktif. Suatu zat radioaktif dapat berubah secara spontan menjadi zat lain yang mengeluarkan radiasi. Ada radiasi yang menimbulkan ionisasi ada yang tidak. Radiasi yang menimbulkan ionisasi dapat menembus bahan, termasuk jaringan hidup, lewat sel-sel dan membuat ionisasi molekul zat dalam sel, sehingga zat- zat itu tidak berfungsi normal atau bahkan menjadi rusak. Sinar tampak gelombang radio dan panas dari matahari atau api, juga mem,bentuk radiasi, tetapi tidak merusak.
b). Faktor kimia
Banyak zat kimia bersifat mutagenik. Zat- zat tersebut antara lain adalah sebagai berikut:
• Pestisida
ü DDT, insektisida dipertanian dan rumah tangga.
ü DDVP, insektisida, fumigam, helminteik ternak
ü Aziridine, dipakai pada industri tekstil, kayu dan kertas untuk membasmi lalat rumah, mutagen pada tawon, mencit, neurospora, E, coli dan bakteriofage T4.
ü TEM, dipakai dalam teskstil dan medis (agen antineoplastik). Membasmi lalat rumah.mutagen pada mencit dan serangga, jamur, aberasi pada memcit, allium e coli dan lekosit.
• Industri
ü Formadehid. Zat ini digunakan dalam pabrik resin, tekstil, kertas dan pupuk, disenfektan benih, dan fungisida, anti pai , anti kusut pada tekstil . banyak dijumpai pada asap tembakau, asap mobil, mesin serta buangan pabrik tekstil. Mutagen pada drosophila, neuspora dan E, coli.
ü Glycidol. Zat yang digunakan untuk membuat zat kimia yang lain seperti, eter, ester, amin untuk farmasi, dan tekstil bersifat antibakteri dan antijamur pada makanan, mutagen pada drosophila, neuspora, aberasi dan jaringan mencit.
ü DEB (butadiene deipoxide), mencegah mikroba, untuk tekstil dan farmasi, mutagen pada drosophila, neuspora dan E, coli . salmonella, penicillium, lalat rumah ragi, jagung, tomat dan mamalia. Aberasi pada allium, drosophila dan mamalia.
• Makanan dan minuman
ü Caffein. Banyak didapatkan pada minuman, kopi, teh, cokelat, dan limun yang mengandung cola. Pada bidang medis untuk antihistamin dan obat pusing, pengembang pembuluh darah, koroner. Mutagen lemah pada drosophila, mutagen letal adan aberasi pada bakteri, bakteriofage, dan kultur sel orang,
ü Siklamat dan sikloheksilamin. Banyak dipakai untuk penyedap makanan dan minuman, aberasi secara invitro pada orang dan tikus.
ü Natriun nitrit dan asam nitrit zat ini digunakan mengawetkan daging, ikan dan keju, mutagen pada bakteri dan jamurdan virus: menghalangi replikasi ADN.
• Obat
ü Siklofosfamid. Pelawan berbagai jenis tumor. Toragen pada tikus, mutagen pada drosophila, mencit. Aberasi pada kultur jaringan orang.
ü Metil di-kloro etil amin. Banyak digunakan diklinik. Mutagen pada mencit, drosophila, aberasi pada Allium.
ü Antibiotik . sebagian berasal dari streptomyces, seperti mitomysin C, azaserine, streptonigrin, phleomycin. Anti neoplasma. Penghalang replikasi DNA. Mutagen pada drosophila. Aberasi pada kultur lekosit orang.
ü Aminopterin 4- aminoflic dan methoteraxate. Kedua zat antagonis terhadap asam folat. Banyak dipakai pengobatan kanker, seperti leukimia, dan choriocarcinoma, aberasi pada kultur lekosit..
c). Faktor biologi
Lebih dari 20 macam virus penyebab kerusakan kromosom. Misalnya virus hepatitis menimbulkan aberasi pada darah dan sumsum tulang. Virus campak, demam kuning, dan cacar juga dapat menimbulkan aberasi.
2.2.2 Rekombinasi gen
Rekombinasi genetika merupakan proses pemutusan seunting bahan genetika (biasanya DNA, namun juga bisa RNA) yang kemudian diikuti oleh penggabungan dengan molekul DNA lainnya. Pada eukariota rekombinasi biasanya terjadi selama meiosis sebagai pindah silang kromosom antara kromosom yang berpasangan. Proses ini menyebabkan keturunan suatu makhluk hidup memiliki kombinasi gen yang berbeda dari orang tuanya, dan dapat menghasilkan alel kimerik yang baru. Pada biologi evolusioner, perombakan gen ini diperkirakan memiliki banyak keuntungan, yakni mengijinkan organisme yang bereproduksi secara seksual menghindari Ratchet Muller.
Secara alami, rekombinasi gen terjadi saat pembelahan meiosis terjadi, (jd bukan saat fertilisasi), yaitu ketika fase yang disebut sebagai “pindah silang” atau crossing over, pada profase I (silahkan lihat tahapan pembelahan meiosis untuk lebih jelasnya). Pada fase itu, gen-gen dari pasangan kromosom homolog saling bertukaran. Seperti kita ketahui, manusia memiliki 2 set kromosom yang saling berpasangan, satu set kromosom yang membawa sifat-sifat ayah, dan satu set kromosom yang membawa sifat-sifat ibu. Pada pembelahan mitosis (perbanyakan sel), kedua set kromosom tersebut akan diperbanyak apa adanya, jadi tidak ada perubahan susunan gen. Namun, pada saat pembelahan meiosis, yaitu pada pembentukan sel gamet (yang nota bene hanya punya satu set kromosom),mterjadi pndah silang, sehingga satu set kromosom hasil dari pembelahan meiosis akan membawa kombinasi sifat ayah da sifat ibu.
Berikut ini adalah informasi – informasi tentang rekombinasi gen seksual seperti disebutkan dibawah ini:
Hukum mandel 1 dan hukum mandel 11, tentang hukum pemisahan dan rekombinasi faktor- faktor keturunan yang terjadi selama meiosis. Pada mahkluk hidup yang bereproduksi secara sseksual, peristiwa fertilisasi didahului oleh proses pembentukan gamet (meiosis). Proses meiosis menghasilkan gamet-gamet yang mempunyai jumlah kromosom sebanyak separuh dari jumlah kromosom sel induknya. Pada proses meiosis inilah terjasi pemisahan faktor- faktor keturunan dari masing- masing alelnya secara bebas. Peristiwa pemisahan yang berlangsung secara bebas itulah yang lebih terkenal dengan hukum mandel 1: sebaliknya peristiwa kombinasi secara bebas lebih dikenal dengan hukum mandel II. Dengan peristiwa pemisahan dan rekombinasi secara bebas inilah menyebabkan kandungan faktor keturunan pada tiap gamet, secara keseluruhan tidak sama satu sama lain. Dengan kata lain secara keseluruhan tiap-tiap gamet berbeda satu dengan yang lainnya.
Hereditas mendel
Perubahan dalam gen dapat disebabkan:
1. Mutasi : apabila gen A berubah menjadi a dan sebaliknya, maka frekuensi yang dinyatakan oleh p dan q dalam (p + q)2 akan berubah.
2. Perbedaan pembagian ke gen pool.
Pembawa (carrier) dari sebuah genotipe dapat berbeda dalam membagi ke gen pool dari generasi berikutnya, perbedaan dalam nilai adaptif dapat menyebabkan perubahan dalam frekuensi gen.
3. Migrasi: perbedaan migrasi dari pembawa gen A dan gen a kedalam atau keluar populasi akan mengakibatkan perubahan.
4. Penghanyutan genetik (genetic – drift)
Pada populasi kecil variasi yang terjadi secara kebetulan dapat menjadi penting. Perkawinan sendiri atau antara saudara dapat mengubah frekuensi gen.
Mutasi merupakan sumber dari perubahan genetik, bila suatu mutasi meningkatkan kemauan untuk hidupnya hanya 1% maka untuk terbentuknya ½ populasi perlu waktu 100 generasi. Jadi peranan reproduksi seksual sangat penting. Melalui reproduksi seksual dan seleksi alam, evolusi dapat menjadi terarah.
2.2.3 Gene flow
Aliran gen atau gene flow merupakan pertukaran gen antar populasi, yang biasanya merupakan spesies yang sama. Contoh aliran gen dalam sebuah spesies meliputi migrasi dan perkembangbiakan organisme atau pertukaran serbuk sari. Transfer gen antar spesies meliputi pembentukan organisme hibrid dan transfer gen horizontal.
Migrasi ke dalam atau ke luar populasi dapat mengubah frekuensi alel, serta menambah variasi genetika ke dalam suatu populasi. Imigrasi dapat menambah bahan genetika baru ke lungkang gen yang telah ada pada suatu populasi. Sebaliknya, emigrasi dapat menghilangkan bahan genetika. Karena pemisahan reproduksi antara dua populasi yang berdivergen diperlukan agar terjadi spesiasi, aliran gen dapat memperlambat proses ini dengan menyebarkan genetika yang berbeda antar populasi. Aliran gen dihalangi oleh barisan gunung, samudera, dan padang pasir. Bahkan bangunan manusia seperti Tembok Raksasa Cina dapat menghalangi aliran gen tanaman.
Gene flow (alur gen), akibat adanya imigran yang dapat menambah alela baru kedalam unggun gen suatu “deme”, sehingga dapat merubah frekunsi alela. Alur gen berarti kisaran imigran mulai dari yang sangat rendah kesangat tinggi tergantung dari jumlah individu yang datang dan seberapa banyak perbedaan genetik yang ada pada individu- individu dalam “” deme” yang dapat bergabung. Bila tidak ada perbedaan yang banyak antara “ deme- deme” dalam populasi yang besar, maka pergerakan individu dalam jumlah yang sangat kecil diantara “ deme- deme” di pandang cukup kuat dapat menjaga frekuensi alela tetap sama.
Bagaimanapun juga bila informasi genetik sangat berbeda, imigrasi kecil dapat menghasilkan perubahan frekuensi alela yang sangat besar. Misalnya hibridisasi, perkawinan dalam ( interbreeding) diantara individu- individu yang termasuk dalam spesies yang dianggap berbeda mungkin saja terjadi. Hibridisasi semacam itu mugkin membawa banyak alela baru kedalam populasi dan memungkinkan menjadi penyebab dimulainya kecenderungan baru dalam evolusi penerima.
Banyak spesies yang terdiri dari penduduk lokal yang anggotanya cenderung untuk berkembang biak di dalam kelompok. Setiap penduduk lokal dapat mengembangkan gen yang berbeda dari yang lain penduduk lokal. Namun, anggota dari satu populasi dapat berkembang biak dengan sesekali imigran dari populasi yang berdekatan dari spesies yang sama. Hal ini dapat memperkenalkan gen baru atau mengubah frekuensi gen yang ada di warga.
Dalam banyak tanaman dan beberapa binatang, aliran gen dapat terjadi tidak hanya antara sub-populasi dari spesies yang sama tetapi juga antara yang berbeda (tapi masih berhubungan) spesies. Jika hibrida kemudian berkembang biak dengan salah satu jenis orangtua, gen baru masuk ke kolam gen dari populasi induk. Ini hanyalah aliran gen antara spesies daripada dalam diri mereka. Berikut ini adalah contoh gambar dari gene flow :
2.2.4 Genetic drift
Hanyutan genetik, ingsut genetik, penyimpangan genetik, atau rambang genetik dalam genetika populasi, merupakan akumulasi kejadian acak yang menggeser tampilan lungkang gen (gene pool) secara perlahan dari keadaan setimbang, namun semakin membesar seiring berjalannya waktu. Sebenarnya, istilah “genetik” kurang tepat dan yang lebih baik adalah “alel“, karena yang sebenarnya terjadi adalah proses perubahan frekuensi alel suatu populasi karena yang berubah adalah frekuensi dari alel-alel yang ada di dalam populasi yang bersangkutan. Hanyutan genetik berbeda dari seleksi alam. Yang terakhir ini merupakan proses tak acak yang memiliki kecenderungan membuat alel menjadi lebih atau kurang tersebar pada sebuah populasi dikarenakan efek alel pada kemampuan individu beradaptasi dan reproduksi.
Genetic drift adalah lepasnya frekuensi alela secara kebetulan. Peristiwa ini sangat berarti pada populasi yang sangat kecil. Kenyataannya 1 dari 2 alela mempunyai peluang untuk lepas adalah kira-kira 0, 8%. Hilangnya gen selalu mempengaruhi frekuensi alela pada beberapa tingkat tetapi pengaruh tersebut menurun pada populasi yang berukuran besar. Karena itu dalam populasi kecil, kurang dari 100 individu hilangnya gen masih cukup kuat pengaruhnya terhadap frekuensi alela, meskipun ada agenesia evolutif lain yang berperanan pada saat itu juga terhadap perubahan frekuensi alela dalam arah yang berbeda. Berikut ini contoh dari genetic drift.
Genetic drift: When the beetles reproduced, just by random luck more brown genes than green genes ended up in the offspring. In the diagram at right, brown genes occur slightly more frequently in the offspring (29%) than in the parent generation (25%).
When the beetles reproduced, just by random luck more brown genes than green genes ended up in the offspring. In the diagram at right, brown genes occur slightly more frequently in the offspring (29%) than in the parent generation (25%)
Peristiwa acak, terutama pada pupulasi yang kecil, sangat memungkinan terjadinya perubahan frekuensi gen pada generasi berikutnya
Genetic drift – Random events, particularly in small populations, may profoundly alter gene frequencies in each subsequent generation. An example is the “founder” effect, in which the characteristics of a small population colonizing a new habitat may be very different than the characteristics of the larger population from which the founders are derived.
2.2.5 Seleksi alam
1. a. Pengertian seleksi alam
Seleksi alam yang dimaksud dalam teori evolusi adalah teori bahwa makhluk hidup yang tidak mampu beradaptasi dengan lingkungannya lama kelamaan akan punah. Yang tertinggal hanyalah mereka yang mampu beradaptasi dengan lingkungannya. Dan sesama makhluk hidup akan saling bersaing untuk mempertahankan hidupnya.
Masih jelas teringat di benak kita tentang teori evolusinya yang menceritakan bahwa awalnya jerapah ada yang berleher pendek dan ada yang berleher panjang. Lalu jerapah yang berleher panjang lebih mudah menjangkau daun-daun muda yang tempatnya memang lebih tinggi dibandingkan dengan jerapah berleher pendek. Akhirnya, jerapah berleher panjang dapat bertahan hidup dan jerapah berleher pendek perlahan-lahan akan punah. Ini yang disebut Charles Darwin sebagai “Seleksi Alam”.
Seleksi alam adalah proses dimana mutasi genetika yang meningkatkan reproduksi menjadi (dan tetap) lebih umum dari generasi yang satu ke generasi yang lain pada sebuah populasi. Ia sering disebut sebagai mekanisme yang “terbukti sendiri” karena:
Variasi terwariskan terdapat dalam populasi organisme. Organisme menghasilkan keturunan lebih dari yang dapat bertahan hidup. Keturunan-keturunan ini bervariasi dalam kemampuannya bertahan hidup dan bereproduksi.
Kondisi-kondisi ini menghasilkan kompetisi antar organisme untuk bertahan hidup dan bereproduksi. Oleh sebab itu, organisme dengan sifat-sifat yang lebih menguntungkan akan lebih berkemungkinan mewariskan sifatnya, sedangkan yang tidak menguntungkan cenderung tidak akan diwariskan ke generasi selanjutnya.
Konsep pusat seleksi alam adalah kebugaran evolusi organisme. Kebugaran evolusi mengukur kontribusi genetika organisme pada generasi selanjutnya. Namun, ini tidaklah sama dengan jumlah total keturunan, melainkan kebugaran mengukur proporsi generasi tersebut untuk membawa gen sebuah organisme. Karena itu, jika sebuah alel meningkatkan kebugaran lebih daripada alel-alel lainnya, maka pada tiap generasi alel tersebut menjadi lebih umum dalam popualasi. Contoh-contoh sifat yang dapat meningkatkan kebugaran adalah peningkatan keberlangsungan dan fekunditas. Sebaliknya, kebugaran yang lebih rendah yang disebabkan oleh alel yang kurang menguntungkan atau merugikan mengakibatkan alel ini menjadi lebih langka. Adalah penting untuk diperhatikan bahwa kebugaran sebuah alel bukanlah karakteristik yang tetap. Jika lingkungan berubah, sifat-sifat yang sebelumnya bersifat netral atau merugikan bisa menjadi menguntungkan dan yang sebelumnya menguntungkan bisa menjadi merugikan.
Seleksi alam dalam sebuah populasi untuk sebuah sifat yang nilainya bervariasi, misalnya tinggi badan, dapat dikategorikan menjadi tiga jenis. Yang pertama adalah seleksi berarah (directional selection), yang merupakan geseran nilai rata-rata sifat dalam selang waktu tertentu, misalnya organisme cenderung menjadi lebih tinggi. Kedua, seleksi pemutus (disruptive selection), merupakan seleksi nilai ekstrem, dan sering mengakibatkan dua nilai yang berbeda menjadi lebih umum (dengan menyeleksi keluar nilai rata-rata). Hal ini terjadi apabila baik organisme yang pendek ataupun panjang menguntungkan, sedangkan organisme dengan tinggi sedang tidak. Ketiga, seleksi pemantap (stabilizing selection), yaitu seleksi terhadap nilai-nilai ektrem, menyebabkan penurunan variasi di sekitar nilai rata-rata. Hal ini dapat menyebabkan organisme secara pelahan memiliki tinggi badan yang sama.
Kasus khusus seleksi alam adalah seleksi seksual, yang merupakan seleksi untuk sifat-sifat yang meningkatkan keberhasilan perkawinan dengan meningkatkan daya tarik suatu organisme. Sifat-sifat yang berevolusi melalui seleksi seksual utamanya terdapat pada pejantan beberapa spesies hewan. Walaupun sifat ini dapat menurunkan keberlangsungan hidup individu jantan tersebut (misalnya pada tanduk rusa yang besar dan warna yang cerah dapat menarik predator). Ketidakuntungan keberlangsungan hidup ini diseimbangkan oleh keberhasilan reproduksi yang lebih tinggi pada penjantan.
Bidang riset yang aktif pada saat ini adalah satuan seleksi, dengan seleksi alam diajukan bekerja pada tingkat gen, sel, organisme individu, kelompok organisme, dan bahkan spesies. Dari model-model ini, tiada yang eksklusif, dan seleksi dapat bekerja pada beberapa tingkatan secara serentak. Di bawah tingkat individu, gen yang disebut transposon berusaha menkopi dirinya di seluruh genom. Seleksi pada tingkat di atas individu, seperti seleksi kelompok, dapat mengijinkan evolusi ko-operasi.
Contoh seleksi alam misalnya yang terjadi pada ngengat biston betularia. Ngengat biston betularia putih sebelum terjadinya revolusi industri jumlahnya lebih banyak daripada ngengat biston betularia hitam. Namun setelah terjadinya revolusi industri, jumlah ngengat biston betularia putih lebih sedikit daripada ngengat biston betularia hitam. Ini terjadi karena ketidakmampuan ngengat biston betularia putih untuk beradaptasi dengan lingkungan yang baru. Pada saat sebelum terjadinya revolusi di Inggris, udara di Inggris masih bebas dari asap industri, sehingga populasi ngengat biston betularia hitam menurun karena tidak dapat beradaptsi dengan lingkungannya. namun setelah revolusi industri, udara di Inggris menjadi gelap oleh asap dan debu industri, sehingga populasi ngengat biston betularia putih menurun karena tidak dapat beradaptasi dengan lingkungan, akibatnya mudah ditangkap oleh pemangsanya.
Kettlewell’s seorang dari Oxford University pada tahun 1966 telah menyelidiki kupu hitam dan putih Biston betularia (di Inggris). Kupu hitam banyak ditemui di daerah industri (tercemar) dan sedikit di daerah yang tidak tercemar, dan kupu putih sebaliknya.
Untuk mengecek adanya perbedaan yang dikaitkan dengan penambahan lingkungan maka Kettlewell’s mempelajari perkembangan populasi kupu ini dengan cara “Marking recapture” yaitu menandai sejumlah kupu dari dua warna itu, kemudian dilepas di daerah tercemar (Birminghan) dan di daerah yang tidak tercemar (Dorset), setelah beberapa waktu ditangkap kembali, hasilnya sebagai berikut:
Birminghan (tercemar) Dilepas Ditangkap kembali
Hitam 477 19%
Putih 137 40%
Dorset(tak tercemar)
Hitam 437 6%
Putih 496 12,5%
Kesimpulan:
1. Penyebaran kupu hitam berkorelasi dengan derajat pencemaran.
2. Ada mutasi putih ke hitam.
Demikian pula yang diperlihatkan dalam penggunaan DDT terhadap serangga. Peningkatan penggunaan DDT mengakibatkan berkurang kekebalannya terhadap serangga.
b. Peran Kreatif Dari Seleksi Alam
Haldane telah menghitung berapa lama fenotif baru dapat diciptakan. Misalnya, bila setiap 15 gen berada dalam 1 persen dari individu suatu populasi, maka kemungkinan 15 gen tersebut terdapat bersama – sama adalah 1 didalam 1030 individu. Tetapi belum pernah ada suatu populasi dari organisme tinggi yang terdiri 1030 individu. Jumlah tanaman tinggi sepanjang sejarah kehidupan belum pernah mencapai angka di atas. Sehingga kesempatan kelima gen dapat berada bersama adalah sangat kecil. Lebih – lebih kesempatan ke-15 gen itu berada bersama – sama pada beberapa individu. Dengan perkataan lain bahwa fenotip yang dihasilkan oleh aksi bersama dari 15 gen tidak akan terdapat di dalam populasi.
Masih menurut Haldane, jika terdapat seleksi alam yang berjalan dalam tingkatan sedang, hanya akan dibutuhkan waktu kurang lebih 10.000 tahun bagi setiap gen untuk bertambah dari frekuensi 1 % menjadi 99 %. Jika setiap gen telah terdapat di dalam 99 % dari populasi, 86 % dari individu di dalamnya akan mempunyai ke-15 gen yang telah disebutkan di atas. Jadi pada peristiwa seleksi, meskipun tanpa adanya mutasi baru dapat menghasilkan suatu fenotip baru dengan adanya kombinasi gen.
Gambaran sebenarnya dari perubahan yang telah diterangkan di atas secara hipotesis, telah dibuktikan oleh para ahli pertanian dari Universitas Illionis (Amerika Serikat). Percobaan tentang seleksi pada seleksi jangka panjang. Para ahli memilih biji jagung dengan kandungan minyak tinggi dan dilakukan selama 50 generasi. Dalam waktu tersebut terdapat kenaikan kandungan minyak secara berangsur – angsur. Hal tersebut terjadi dari formasi kombinasi gen yang dihasilkan dari suatu sesi mutasi baru.
Perhitungan sederhana dibawah ini menunjukkan percobaan di atas. Para ahli pertanian menanam jagung sebanyak 200 – 300 pohon untuk setiap generasi. Dikalikan dengan angka 50, maka jumlah jagung yang telah ditanam selama percobaan adalah 10.000 – 15.000, kecepatan mutasi untuk setiap gen jagung adalah 1 untuk setiap 50.000 tumbuhan. Hal itulah yang menyebabkan tidak mungkinnya satu mutan ke penambahan kadar minyak tentu adanya suatu seri mutasi semacam itu tidak akan terjadi. Penambahan secara berangsur dari kadar minyak selama 50 generasi dengan seleksi harus bersandar pada pembentukan suatu kombinasi gen baru dan bukannya karena mutasi.
Kombinasi gen baru yang dihasilkan dari seleksi sering menghasilkan suatu perubahan alel yang awalnya resesif menjadi dominan. Suatu alel tidak bertindak secara otomatis sebagai resesif atau dominan. Latar belakang genetik menentukan aktivitas suatu alel. Bila latar genesis berubah lewat pergeseran dari suatu gen, maka aktivitas dari gen – gen lain sampai pada batas tertentu.
Secara ringkas dapat dikatakan bahwa pada populasi biparental, seleksi alam atau buatan menentukan arah perubahan. Sebagian besar dengan perubahan frekuensi dari gen yang muncul karena mutasi sembarang (random mutation) dari beberapa generasi sebelumnya. Hal ini akan mewujudkan adanya kombinasi gen yang berudan aktivitas gen yang menghasilkan fenotip baru. Mutasi yang umumnya bukanlah suatu kekuatan pengaruh pada evolusi, peran evolusi yang terutama bagi mutasi baru (dan kombinasi baru dari gen) adalah pengganti persediaan variabilitas di dalam gen pool, yang pada akhirnya melengkapi potensi mana seleksi yang akan dating dapat bertindak.
c. Peran Pengawet (Konservatif) dari Seleksi Alam
Telah dijelaskan tentang peran kreatif seleksi alam yang mengarah ke pembentukan kombinasi gen baru yang dapat member arah terhadap proses evolusi. Sebaliknya, seleksi alam juga dapat berperan sangat penting sebagai factor konservatif atau pengawet. Setiap organisme sepanjang perjalanan evolusinya, telah memiliki susunan gen yang dapat saling mempengaruhi menurut jalan yang tepat dalam mengatur proses pertumbuhan, faal, biokimia dimana kelangsungan hidup suatu spesies tergantung. Segala sesuatu yang merusak interaksi harmonis dari genbiasanya merugikan spesies yang bersangkutan. Tetapi pada populasi yang berbiak secara seksual, penggolongan gen baru ini akan berkurang daya adaptasinya daripada golongan asli (meskipun beberapa dapat lebih besar daya adaptasinya). Sebagian besar dari adaptasi baru cenderung merusak penggolongan gen yang menguntungkan, yang mana kekuatan hidup dari sesuatu spesies tergantung. Seleksi alam bekerja secara tetap untuk melenyapkan semua kombinasi, kecuali kombinasi yang sangat menguntungkan, mengimbangi rekombinasi dan mutasi merusak. Dengan demikian seleksi alam juga merupakan faktor utama dalam mempertahankan stabilitas tanpa hal itu tentu terjadi kekacauan.
d. Adaptasi
Setiap organisme dapat dikatakan merupakan suatu kumpulan kompleks dari sejumlah besar adaptasi. Adaptasi yang terjadi memiliki hubungan dengan kebutuhan makanan, pertukaran zat, transport di dalam jaringan, regulasi cairan tubuh, aktifitas efektor, reproduksi dan lain sebagainya. Adaptasi merupakan setiap sifat yang dikendalikan secara genetic yang membantu suatu organism atau spesies, untuk dapat hidup dan berbiak pada keadaan lingkungan dimana spesies itu berada.
Adaptasi pada organism dapat berupa bentuk, faal atau kelakuan. Adaptasi dapat secara genetis sederhana yang dikendalikan oleh satu atau dua gen, atau dapat pula kompleks yang dikendalikan oleh banyak sekali gen. Adaptasi dapat menyangkut seluruh organ atau sistem organ. Dapat pula adaptasi bersifat sangat khusus, atau berguna hanya pada suatu keadaan yang bermacam – macam.
Beberapa contoh dari adaptasi yang mencolok, dimana proses tersebut untuk menjelaskan proses – proses darimana adaptasi terwujud.
• Kemampuan tumbuh dari tanaman padang rumput
Tahun 1937, Kemp seorang sarjana dari Amerika Serikat mengadakan percobaan tentang kecepatan tumbuh tanaman yang berhubungan dengan adaptasi keadaan setempat. Caranya dengan menaburi dengan biji – bijian dari rumput dan tanaman dari polong – polongan pada suatu padang rumput di Maryland. Kemudian dibagi menjadi dua bagian, satu bagian selalu dimakan oleh ternak dan sebagian lagi dibiarkan tanpa diganggu. Tiga tahun setelah diadakan percobaan itu. Kemp mengambil tiga jenis tanaman dari kedua bagian tersebut. Biji – biji dari ketiga tanaman tersebut kemudian ditanam pada tanah percobaan dimana keadaan lingkungan dibuat sesame mungkin untuk ketiga jenis tanaman. Didapatkan bahwa tanaman yang diperoleh dari padang rumput yang selalu dimakan oleh ternak adalah cebol dan tumbuh ke segala jurusan. Sedangkan tanaman dari padang rumput yang tidak diganggu menampakkan pertumbuhan yang besar dan tegak lurus.
Dalam waktu tiga tahun, kedua populasi yang terdiri dari jenis – jenis tanaman diketahui berasal dari biji –bijian yang sama telah berbeda dalam cara tumbuhnya. Cara tumbuh ini telah diketahui ditentukan secara genetik. Ternyata ternak pada sebagian padang rumput telah memakan hampir semua tanaman tegak, sedangkan tanaman yang rendah telah lolos dari ternak tersebut. Pada daerah yang dimakan oleh ternak hanya tanaman yang rendah yang dapat terus berbiak dengan bijinya, dalam waktu yang singkat terjadi seleksi yang kuat untuk tanaman cebol dan tumbuh tidak lurus yang mempunyai adaptabilitas yang tinggi. Sebaliknya pada bagian lain dari tanaman lapang itu, dimana tumbuh tanaman yang tidak diganggu ternak, pertumbuhan tegak lurus secara adaptif adalah superior dan tanaman cebol tidak akan dapat bersaing secara efektif.
• Adaptasi Bunga untuk Penyerbukan
Tumbuh – tumbuhan berbunga tergantung dari agen di luar untuk membawa tepung sari bunga jantan suatu pohon ke bunga betina pohon lainnya. Bunga dari setiap spesies pohon mempunyai adaptasi bentuk, struktur, warna, dan bau untuk agen penyerbuk tergantung. Hal ini member gambaran yang jelas tentang adaptivitas suatu evolusi.
Lebah tertarik oleh warna terang dan oleh bau yang manis, aromatik, atau mentol. Mereka hanya aktif pada siang hari dan mereka biasanya singgah dahulu pada petal sebelum bergerak ke dalam bagian bunga yang mengandung madu dan tepung sari. Bunga yang diserbuk oleh lebah mempunyai warna mencolok, suatu petal yang berwarna terang dan biasanya kuning atau biru, tetapi jarang sekali merah. Lebah tidak dapat melihat warna merah, tetapi dapat melihat warna kuning dan biru dengan baik. Bunga yang biasanya mempunyai bau manis, aromatik, atau mentol, biasanya membuka pada siang hari dan sering mempunyai bibir yang menonjol dimana lebah dapat hinggap sebelum masuk kedalam bunga.
Ada sejenis burung kecil (Hummingbird) pemakan madu, sebaliknya dapat warna merah dengan baik dan warna biru tidak begitu baik. Burung ini tidak hinggap melainkan mengapung di udara sambil menghisap madu, dengan penciuman yang tajam. Bunga – bunga yang terutama diserbukkan oleh burung ini biasanya tidak berbau dan tidak mempunyai tempat untuk hinggap. Berlainan dengan lebah dan “Hummingbird”, kupu – kupu malam sangat aktif pada waktu senja dan malam hari. Bunga- bunga yang diserbuk oleh kupu – kupu malam bisanya berwarna putih dan membuka pada waktu senja atau malam hari. Bunga ini biasa mempunyai bau yang sangat kuat sehingga dapat menuntun kupu – kupu tadi ketempat itu.
Berbeda dengan contoh – contoh di atas, lalat hanya tertarik pada bau yang tidak enak. Lalat adalah pemakan bangkai, kotoran, humus atau darah. Bunga – bunga yang penyerbukannya tergantung dari lalat biasanya berwarna suram dan berbau tidak enak. Bunga – bunga ini kadang berbentuk demikian sehingga dapat mengurung lalat untuk sementara, sehingga bila lalat tersebut keluar dari bunga itu, maka tubuhnya telah penuh dengan tepung sari. Tepung sari yang demikian kemudian dapat terbawa ke bunga lainnya. Mekanisme perangkap ini terdapat juga pada bunga – bunga yang diserbuk oleh kepik.
2.3 Gene pool dan Faktor – factor yang mempengaruhi keseimbangannya
2.3.1 Pengertian Gene pool
Evolusi adalah perubahan susunan genetik pada generasi yang berurutan. Untuk mengetahui evolusi, sangat baik jika mengetahui tentang genetika dari populasi (population genetik). Genetika individu selalu menyangkut konsep genotif yakni konstitusi genetika pada individu. Studi mengenai genetika dari populasi juga tergantung pada konsep gene pool, yakni konstitusi genetis suatu populasi.
Gene pool adalah jumlah dari seluruh gen (termasuk plasma gen) yang dimiliki oleh semua individu. Genotip dari individu diploid hanya dapat mempunyai suatu maksimal jumlah dari dua alel dari suatu gen. Pembatasan ini tidak dijumpai pada gene pool dari suatu populasi. Disini dapat terdapat setiap jumlah dari gen. kita melihat gen pool dari sudut setiap macam gen dengan frekuensi atau perbandingan alel gen A dan a pada suatu populasi yang berbiak secara seksual. Dan misalnya juga bahwa alel A merupakan 90 % dari jumlah kedua alel, sedangkan alel a merupakan 10 % dari jumlah itu. Akan kita katakan kemudian bahwa frekuensi A dan a pada gen pool populasi ini adalah 0,9 dan 0,1. Bila frekuensi ini berubah dengan berubahnya waktu, maka perubahan ini merupakan perubahan evolusi.
Kalau kita katakan bahwa evolusi adalah perubahan di dalam komposisi genetis dari populasi, yang kita artikan adalah suatu perubahan dari frekuensi genetis di dalam suatu gen pool. Itulah sebabnya faktor penyebab evolusi dapat kita tentukan dengan menentukan faktor apa yang dapat menghasilkan suatu pergeseran dari frekuensi genetis.
2.3.2.1 Hukum Hardy – Weinberg
Populasi mendelian yang berukuran besar sangat memungkinkan terjadinya kawin acak (panmiksia) di antara individu-individu anggotanya. Artinya, tiap individu memiliki peluang yang sama untuk bertemu dengan individu lain, baik dengan genotipe yang sama maupun berbeda dengannya. Dengan adanya sistem kawin acak ini, frekuensi alel akan senantiasa konstan dari generasi ke generasi. Prinsip ini dirumuskan oleh G.H. Hardy, ahli matematika dari Inggris, dan W.Weinberg, dokter dari Jerman,. sehingga selanjutnya dikenal sebagai hukum keseimbangan Hardy-Weinberg.
Di samping kawin acak, ada persyaratan lain yang harus dipenuhi bagi berlakunya hukum keseimbangan Hardy-Weinberg, yaitu tidak terjadi migrasi, mutasi, dan seleksi. Dengan perkatan lain, terjadinya peristiwa-peristiwa ini serta sistem kawin yang tidak acak akan mengakibatkan perubahan frekuensi alel.
Deduksi terhadap hukum keseimbangan Hardy-Weinberg meliputi tiga langkah, yaitu :
(1) Dari tetua kepada gamet-gamet yang dihasilkannya
(2) Dari penggabungan gamet-gamet kepada genotipe zigot yang dibentuk
(3) Dari genotipe zigot kepada frekuensi alel pada generasi keturunan.
Secara lebih rinci ketiga langkah ini dapat dijelaskan sebagai berikut.
Kembali kita misalkan bahwa pada generasi tetua terdapat genotipe AA, Aa, dan aa, masing-masing dengan frekuensi P, H, dan Q. Sementara itu, frekuensi alel A adalah p, sedang frekuensi alel a adalah q. Dari populasi generasi tetua ini akan dihasilkan dua macam gamet, yaitu A dan a. Frekuensi gamet A sama dengan frekuensi alel A (p). Begitu juga, frekuensi gamet a sama dengan frekuensi alel a (q).
Dengan berlangsungnya kawin acak, maka terjadi penggabungan gamet A dan a secara acak pula. Oleh karena itu, zigot-zigot yang terbentuk akan memilki frekuensi genotipe sebagai hasil kali frekuensi gamet yang bergabung. Pada Tabel 15.1 terlihat bahwa tiga macam genotipe zigot akan terbentuk, yakni AA, Aa, dan aa, masing-masing dengan frekuensi p2, 2pq, dan q2.
Tabel 15.1. Pembentukan zigot pada kawin acak
Gamet-gamet E
dan frekuensinya
A
(p) a
(q)
Gamet-gamet G
dan frekuensinya A (p)
AA
(p2) Aa
(pq)
a (q) Aa
(pq) aa
(q2)
Oleh karena frekuensi genotipe zigot telah didapatkan, maka frekuensi alel pada populasi zigot atau populasi generasi keturunan dapat dihitung. Fekuensi alel A = p2 + ½ (2pq) = p2 + pq = p (p + q) = p. Frekuensi alel a = q2 + ½ (2pq) = q2 + pq = q (p + q) = q. Dengan demikian, dapat dilihat bahwa frekuensi alel pada generasi keturunan sama dengan frekuensi alel pada generasi tetua.
Kita ketahui bahwa frekuensi gene pool dari generasi ke generasi pada waktu ini (populasi hipotesis) adalah 0,9 dan 0,1; dan perbandingan genotip adalah 0,81; 0,81; dan 0,01. Dengan angka – angka ini kita akan mendapatkan harga yang sama pada generasi berikutnya. Hasil yang sama ini akan kita jumpai pada generasi seterusnya, frekuensi genetis dan perbandingan genotip tidak berubah. Dapat kita simpulkan bahwa perubahan evolusi tidak terjadi. Hal ini dapat diketahui oleh Hardy (1908) dari Cambrige University dan Weinberg dari jerman yang bekerja secara terpisah. Secara singkat dikatakan di dalam rumus Hardy-Weinberg
“Di bawah suatu kondisi yang stabil, baik frekuensi gen maupun perbandingan genotip akan tetap (konstan) dari generasi ke generasi pada populasi yang berbiak secara seksual”
2.3.3 Kondisi yang Diperlukan untuk Keseimbangan Genetis
Perlu diteliti apakah yang dimaksud dengan kondisi pada hokum Hardy – Weinberg, sehingga menyebabkan gene pool dari suatu populasi berada di dalam keseimbangan genetis. Kondisi tersebut digambarkan sebagai berikut:
• Populasi harus cukup besar, sehingga suatu faktor kebetulan saja tidak mungkin mengubah frekuensi genetis secara berarti.
• Mutasi tidak boleh terjadi, atau harus terjadi keseimbangan secara mutasi.
• Harus tidak terjadi emigrasi dan imigrasi.
• Reproduksi harus sama sekali sembarang (random).
Secara teoritis, suatu populasi harus begitu besar sehingga dapat dianggap bukan merupakan faktor penyebab dari perubahan frekuensi genetis. Dalam kenyataan, tidaklah ada populasi yang besarnya tidak terbatas, tetapi beberapa populasi alami dapat cukup besar sehingga perubahan sedikit saja tidak cukup menjadi penyebab dari perubahan yang berarti pada frekuensi genetis gene pool mereka.
Suatu populasi produktif yang terdiri lebih dari 10.000 anggota yang dapat berbiak, mempunyai kemungkinan besar tidak dipengaruhi secara berarti oleh perubahan sembarang, yang dapat menuju kepada lenyapnya suatu alel dari gene pool, meskipun alel itu merupakan alel superior. Di dalam populasi yang demikian, ternyata hanya terdapat sangat kecil alel yang mempunyai frekuensi antara, rupanya semua alel itu mempunyai kecenderungan untuk hilang dengan segera atau tertahan sebagai satu – satunya alel yang ada. Dengan perkataan lain, populasi kecil mempunyai kecenderungan besar untuk menjadi homozigot, sedangkan populasi besar cenderung untuk lebih bermacam – macam.
Jadi suatu kesempatan dapat menyebabkan perubahan evolusi di dalam populasi kecil, tetapi perubahan ini kadang – kadang disebut juga genetic drift atau pergeseran genetis tidak dipengaruhi secara besar oleh adaptivitas relative dari berbagai gen. Hal ini disebut sebagai evolusi pertengahan (intermediate evolution). Syarat kedua bagi keseimbangan mutasi mungkin tidak dijumpai pada suatu populasi.
A mutasi maju
Mutasi selalu terjadi, tidak ada suatu cara apapun untuk mencegahnya. Hampir semua gen mungkin mengalami mutasi sekali pada 50.000 sampai 10.000 pembelahan, kecepatan mutasi pada berbagai macam gen berbeda. Sangat jarang mutasi alel dengan sifat sama dapat sampai mencapai keseimbangan. Jadi jumlah mutasi maju jarang sekali sama dengan mutasi balik di dalam suatu kesatuan waktu. Contoh mutasi alel A ke alel a adalah mutasi maju, sedangkan mutasi dari a ke A adalah mutasi mundur.
mutasi mundur a
Kecepatan dari kedua mutasi ini jarang sekali akan terjadi dalam keadaan yang sama – sama betul sama, salah satu mutasi yang akan terjadi lebih sering. Tekanan mutasi ini akan cenderung untuk menyebabkan pergeseran perlahan – lahan pada frekuensi genetis di dalam populasi. Alel yang lebih stabil akan cenderung untuk bertambah frekuensinya, sedangkan alel yang mudah bermutasi akan cenderung untuk berkurang frekuensinya, kecuali kalau ada faktor lain yang mengubah tekanan mutasi ini. Meskipun tekanan mutasi selalu ada, tetapi mungkin sekali bahwa ini merupakan faktor utama yang dapat menghasilkan perubahan pada frekuensi genetis di dalam suatu populasi. Mutasi berjalan begitu lambat sehingga kalau bereaksi secara tunggal akan membutuhkan waktu yang lama sekali untuk menimbulkan suatu perubahan yang nyata (kecuali dalam hal poliploid). Mutasi terjadi secara sembarang (random) dan seringkali cenderung untuk mengarah pada jurusan yang berbeda dari faktor – faktor lain yang menyebabkan organism sesungguhnya harus berevolusi.
Mutasi mempertinggi variabilitas sehingga dengan demikian merupakan bahan (raw material) yang segera ada untuk evolusi, tetapi jarang menentukan arah atau sifat dari perubahan evolusi.
Kalau gene pool harus dalam keadaan seimbang, sudah barang tentu imigrasi dari populasi lain tidak boleh terjadi kalau hal ini akan menyebabkan terjadinya pemasukan gen baru. Hilangnya gene pool secara emigrasi harus tidak boleh terjadi. sebagian besar populasi alami mungkin paling sedikit mengalami migrasi genetis di dalam jumlah yang sangat kecil, dan faktor ini menambah terjadinya variasi yang cenderung untuk mengacaukan keseimbangan Hardy-Weinberg. Sangat disangsikan akan adanya suatu populasi yang bebas dari migrasi genetis dan pada beberapa kejadian dimana migrasi genetis terjadi, hal ini terjadi begitu kecil sehingga dapat diabaikan sebagai faktor yang menyebabkan pergeseran frekuensi genetis. Itulah sebabnya dapat kita simpulkan bahwa syarat ketiga untuk keseimbangan genetis kadang – kadang terjadi di alam.
Kondisi untuk keseimbangan genetis di dalam populasi adalah perkembangbiakan atau reproduksi yang random. Reproduksi atau perkembangbiakan tidak hanya bertanggung jawab atas kelangsungan reproduksi dari suatu populasi. Seleksi pasangan, efisiensi dan frekuensi proses perkawinan, fertilitas, jumlah zigot yang terjadi pada setiap perkawinan, prosentase zigot yang menuju kea rah pertumbuhan embrio dan kelahiran berhasil, kemampuan hidup keturunan sampai mencapai umur berbiak. Hal tersebut mempunyai pengaruh langsung pada keturunannya dalam arti keselamatan atau efisiensi dari reproduksi. Bila reproduksi merupakan sesuatu yang sama sekali random, maka semua faktor yang mempengaruhi harus random, yakni tidak terganggu dari genotip.
Keadaan tersebut di atas mungkin tidak dijumpai pada suatu populasi. Faktor – faktor tersebut mungkin selalu berhubungan dengan genotip, yakni genotip dari organisme yang mempengaruhi pasangannya dan semua hal yang disebutkan di atas. Secara singkat dapat dikatakan bahwa tidak ada aspek reproduksi yang sama sekali tidak mempunyai hubungan dengan genotip.
Reproduksi tidak sembarang (nonrandom) adalah hokum umum. Reproduksi di dalam arti luas adalah seleksi alam. Jadi seleksi selalu bekerja pada semua populasi. Sehingga kalau kita simpulkan, empat kondisi yang diperlukan untuk keseimbangan genetis yang diusulkan oleh hokum Hardy-Weinberg adalah:
• Ditemukan pada populasi besar.
• Tidak pernah dijumpai mutasi.
• Tanpa migrasi.
• Reproduksi random tidak pernah dijumpai.
Suatu keseimbangan yang lengkap di dalam gene pool tidak pernah dijumpai, perubahan secara evolusi adalah sifat – sifat fundamental dari kehidupan suatu populasi.
2.3.4 Peranan Seleksi Alam
Setelah ditemukan daya antibiotik dari penisilin, kemudian diketahui pula bahwa suatu bakteri yang disebut Staphylococcus aureus dapat dengan cepat tumbuh resistan terhadap antibiotic tersebut. Akan dibutuhkan dosis yang lebih tinggi lagi untuk membunuh bakteri tersebut, jadi nyatalah bahwa di bawah pengaruh seleksi penisilin yang kuat, maka populasi bakteri mengalami perubahan secara evolusi. Fenomena ini telah diselidiki secara mendalam di laboratorium secara eksperimental. Pada eksperimen tersebut menujukkan, kultur dari berjuta – juta bakteri mati, dan hanya beberapa yang dapat hidup terus. Kalau sisa bakteri yang hidup ini dikenai penisilin dari dosis yang sama, maka hampir semua bakteri dapat hidup.
Gen untuk kekebalan mungkin telah ada pada populasi sebelum percobaan di atas dimulai, dan antibiotic hanyalah membunuh bakteri yang tidak mempunyai gen ini, yang ditinggalkan hanyalah bakteri yang mempunyai gen kekebalan. Dengan perkataan lain, penisilin mungkin hanya melakukan suatu tekanan seleksi yang kuat terhadap gen yang tidak kebal, sehingga menyebabkan adanya pergeseran besar pada frekuensi tersebut.
Dari beberapa percobaan diketahui bahwa keterangan pertama rupanya benar. Obat ini tidak menyebabkan adanya mutasi untuk kekebalan, hanya mengadakan seleksi terhadap bakteri yang tidak kebal. Beberapa gen yang menentukan jalan metabolism yang menyebabkan resistensi terhadap penisilin sudah ada di dalam kebanyakan populasi pada frekuensi rendah yang muncul mula – mula sekali sebagai hasil mutasi sembarang. Seandainya gen semacam itu belum ada pada populasi yang terkena penisilin, tidak akan ada sel dari populasi yang dapat hidup dan populasi tersebut akan tersapu bersih.
Hal tersebut di atas, tidak berarti bahwa mutasi baru tidak dapat memperbaiki kekebalan, malahan seleksi terus menerus oleh penisilin biasanya menuju ke arah penambahan resistensi secara gradual. Hal ini sudah hampir dipastikan sebagai hasil dari mutasi. Tetapi mutasi tidak dihasilkan oleh kondisi sama yang menyeleksi gen mutan yang telah timbul.
Keuntungan mutasi pada suatu keadaan keliling yang mengandung penisilin dapat timbul sewaktu obat itu dimasukkan sebagai hal yang terjadi secara kebetulan. Sebab mutasi yang serupa dapat juga timbul meskipun penisilin tidak ada. Evolusi resistensi obat pada bakteri tidak dapat disamakan seluruhnya pada evolusi organisme biparental, sebab seleksi yang hebat dapat mengubah frekuensi genetis lebih cepat pada organism haploid aseksual daripada organisme biparental.
Rekombinasi yang terjadi pada setiap generasi pada spesies biparental sering menimbulkan kembali genotip yang hilang pada generasi sebelumnya. Hal ini tidak akan terjadi pada organisme aseksual. Tetapi bagaimanapun juga, suatu tekanan seleksi yang sangat kecil dapat menimbulkan suatu pergeseran besar pada frekuensi gen suatu populasi biparental kalau jangka waktunya mencapai 50.000 tahun (meskipun waktu ini relative sangat pendek). Hal tersebut pernah diperhitungkan Haldane bahwa jika suatu alel dominan yang memperkuat suatu individu dibawa oleh satu bagian dari 1000 (misalnya 1000 individu dari AA yang dapat hidup dan berbiak untuk alel dominan dapat bertambah dari alel resesif).
BAB III
PENUTUP
3.1 Saran
• Setelah mempelajari variasi genetic, mutasi gen dan frekuensi gen dalam populasi serta hukum Hardy-Weinberg diharapkan penulis dan pembaca dapat mengerti dan memahaminya.
3.2 Kesimpulan
• Evolusi berarti perubahan pada sifat-sifat terwariskan suatu populasi organisme dari satu generasi ke generasi berikutnya.Perubahan-perubahan ini disebabkan oleh kombinasi tiga proses utama: variasi, reproduksi, dan seleksi.
• Variasi genetik dalam populasi yang merupakan gambar dari adanya perbedaan respon individu-individu terhadap lingkungan adalah bahan dasar dari perubahan adaptif. Suatu populasi terdiri dari suatu sejumlah individu. Dengan suatu kekecualian , maka, tidak ada dua individu yang serupa, pada populasi manusia dapat kita lihat dengan muda adanya perbedaan- perbedaan individu.
• Mutasi terjadi secara acak, yang beradaptasi hanya sebagian kecil. Bila suatu mutasi mempunyai nilai ketahanan dan bentuk baru yang diturunkan telah nampak, maka ketahanan, kedewasaan dan reproduksi dari bentuk baru itu tidak bersifat acak lagi.
• Ada beberapa macam mutasi atas dasar sudut pandang tertentu :
o Berdasarkan tempat terjadinya
o Berdasarkan macam sel yang mengalami mutasi
o Berdasarkan faktor penyebab mutasi
o Berdasarkan jumlah faktor keturunan
o Berdasarkan manfaat bagi individu atau populasi yang mengalami
• Rekombinasi genetika merupakan proses pemutusan seunting bahan genetika (biasanya DNA, namun juga bisa RNA) yang kemudian diikuti oleh penggabungan dengan molekul DNA lainnya
• Aliran gen atau gene flow merupakan pertukaran gen antar populasi, yang biasanya merupakan spesies yang sama. Contoh aliran gen dalam sebuah spesies meliputi migrasi dan perkembangbiakan organisme atau pertukaran serbuk sari. Transfer gen antar spesies meliputi pembentukan organisme hibrid dan transfer gen horizontal.
• Genetic drift adalah lepasnya frekuensi alela secara kebetulan. Peristiwa ini sangat berarti pada populasi yang sangat kecil. Kenyataannya 1 dari 2 alela mempunyai peluang untuk lepas adalah kira-kira 0, 8%. Hilangnya gen selalu mempengaruhi frekuensi alela pada beberapa tingkat tetapi pengaruh tersebut menurun pada populasi yang berukuran besar.
• Seleksi alam adalah proses dimana mutasi genetika yang meningkatkan reproduksi menjadi (dan tetap) lebih umum dari generasi yang satu ke generasi yang lain pada sebuah populasi. Ia sering disebut sebagai mekanisme yang “terbukti sendiri”.
• Gene pool adalah jumlah dari seluruh gen (termasuk plasma gen) yang dimiliki oleh semua individu. Genotip dari individu diploid hanya dapat mempunyai suatu maksimal jumlah dari dua alel dari suatu gen.
• Populasi mendelian yang berukuran besar sangat memungkinkan terjadinya kawin acak (panmiksia) di antara individu-individu anggotanya. Artinya, tiap individu memiliki peluang yang sama untuk bertemu dengan individu lain, baik dengan genotipe yang sama maupun berbeda dengannya. Dengan adanya sistem kawin acak ini, frekuensi alel akan senantiasa konstan dari generasi ke generasi. Prinsip ini dirumuskan oleh G.H. Hardy, ahli matematika dari Inggris, dan W.Weinberg, dokter dari Jerman,. sehingga selanjutnya dikenal sebagai hukum keseimbangan Hardy-Weinberg.
DAFTAR PUSTAKA
Anonymous. 2009. Variasi Genetik. http:// I:\blog-evolusi-dan-seleksi-alam.php.htm. Diakses tanggal 5 November 2009
Anonymous.2009. Evolusi. http://wikipedia.com/evolusi. Diakses tanggal 5 November 2009
Anonymous. 2009. Genetika Populasi. http:// Wikipedia.com. Diakses tanggal 7 November 2009
Anonymous. 2009.Rekombinasi Gen. I:\rekombinasi-gen.html. Diakses tanggal 8 November 2009
Anonymous. 2009. Seleksi Alam. http:// Seleksi_alam.htm. Diakses tanggal 8 November 2009
Astika, G.N, 2008. Filsafat Ilmu Pengetahuan Alam. Universiats Airlangga, Surabaya.
Corebima, tanpa tahun. Evolusi Makhluk Hidup. Ikip. Malang
Sukadana, A.A. 1983. Antropologi-Ekologgi. UNAIR Press. Malang
Waluyo, Lud.2004. Evolusi Organic. UMM Press. Malang
http://zaifbio.wordpress.com/2009/11/20/variasi-genetik-sebagai-dasar-evolusi-mutasi-gen-frekuensi-gen-dalam-populasi-dan-hukum-hardy-weinberg-2/
Rabu, 23 Maret 2011
Evolusi
EVOLUSI
Evolusi (dalam kajian biologi) berarti perubahan pada sifat-sifat terwariskan suatu populasi organisme dari satu generasi ke generasi berikutnya.
Perubahan-perubahan ini disebabkan oleh kombinasi tiga proses utama:
• variasi
• reproduksi
• seleksi
Sifat-sifat yang menjadi dasar evolusi ini dibawa oleh gen yang diwariskan kepada keturunan suatu makhluk hidup dan menjadi bervariasi dalam suatu populasi. Ketika organisme bereproduksi, keturunannya akan mempunyai sifat-sifat yang baru. Sifat baru dapat diperoleh dari perubahan gen oleh mutasi ataupun transfer gen antar populasi dan antara spesies. Pada spesies yang bereproduksi secara seksual, kombinasi gen yang baru juga dihasilkan oleh rekombinasi genetika, yang dapat meningkatkan variasi antara organisme. Evolusi terjadi ketika perbedaan-perbedaan terwariskan ini menjadi lebih umum atau langka dalam suatu populasi.
Terdapat dua mekanisme utama yang mendorong evolusi:
1. seleksi alam yang merupakan sebuah proses yang menyebabkan sifat terwaris yang berguna untuk keberlangsungan hidup dan reproduksi organisme menjadi lebih umum dalam suatu populasi - dan sebaliknya, sifat yang merugikan menjadi lebih berkurang. Hal ini terjadi karena individu dengan sifat-sifat yang menguntungkan lebih berpeluang besar bereproduksi, sehingga lebih banyak individu pada generasi selanjutnya yang mewarisi sifat-sifat yang menguntungkan ini.[1][2] Setelah beberapa generasi, adaptasi terjadi melalui kombinasi perubahan kecil sifat yang terjadi secara terus menerus dan acak ini dengan seleksi alam.
2. hanyutan genetika (Bahasa Inggris: Genetic Drift) yang merupakan sebuah proses bebas yang menghasilkan perubahan acak pada frekuensi sifat dalam suatu populasi. Hanyutan genetika dihasilkan dari probabilitas apakah suatu sifat akan diwariskan ketika suatu individu bertahan hidup dan bereproduksi.
Walaupun perubahan yang dihasilkan oleh hanyutan dan seleksi alam kecil, perubahan ini akan terakumulasi, menyebabkan perubahan yang substansial pada organisme. Proses ini mencapai puncaknya dengan menghasilkan spesies yang baru. Dan sebenarnya, kemiripan antara organisme yang satu dengan organisme yang lain mensugestikan bahwa semua spesies yang kita kenal berasal dari nenek moyang yang sama melalui proses divergen yang terjadi secara perlahan ini.
Dokumentasi fakta-fakta terjadinya evolusi dilakukan oleh cabang biologi yang dinamakan biologi evolusioner. Cabang ini juga mengembangkan dan menguji teori-teori yang menjelaskan penyebabnya. Kajian catatan fosil dan keanekaragaman hayati organisme-organisme hidup telah meyakinkan para ilmuwan pada pertengahan abad ke-19 bahwa spesies berubah dari waktu ke waktu. Namun, mekanisme yang mendorong perubahan ini tetap tidaklah jelas sampai pada publikasi tahun 1859 oleh Charles Darwin, On the Origin of Species yang menjelaskan dengan detail teori evolusi melalui seleksi alam.[ Karya Darwin dengan segera diikuti oleh penerimaan teori evolusi dalam komunitas ilmiah. Pada tahun 1930, teori seleksi alam Darwin digabungkan dengan teori pewarisan Mendel, membentuk sintesis evolusi modern, yang menghubungkan satuan evolusi (gen) dengan mekanisme evolusi (seleksi alam). Kekuatan penjelasan dan prediksi teori ini mendorong riset yang secara terus menerus menimbulkan pertanyaan baru, dimana hal ini telah menjadi prinsip pusat biologi modern yang memberikan penjelasan yang lebih menyeluruh tentang keanekaragaman hayati di bumi.
Meskipun teori evolusi selalu diasosiasikan dengan Charles Darwin, namun sebenarnya biologi evolusi telah berakar sejak zaman Aristoteles. Namun demikian, Darwin adalah ilmuwan pertama yang mencetuskan teori evolusi yang telah banyak terbukti mapan menghadapi pengujian ilmiah. Sampai saat ini, teori Darwin tentang evolusi yang terjadi karena seleksi alam dianggap oleh mayoritas masyarakat sains sebagai teori terbaik dalam menjelaskan peristiwa evolusi.
Dasar genetik evolusi
Pengenalan evolusi, Genetika, dan Hereditas
Struktur DNA. Basa nukleotida berada ditengah, dikelilingi oleh rantai fosfat-gula dalam bentuk heliks ganda.
Evolusi organisme terjadi melalui perubahan pada sifat-sifat yang terwariskan. Pada manusia, warna mata merupakan sifat-sifat yang terwariskan ini. Sifat terwariskan dikontrol oleh gen dan keseluruhan gen dalam suatu genom organisme disebut sebagai genotipe.
Keseluruhan sifat-sifat yang terpantau pada perilaku dan struktur organisme disebut sebagai fenotipe. Sifat-sifat ini berasal dari interaksi genotipe dengan lingkungan. Oleh karena itu, tidak setiap aspek fenotipe organisme diwariskan. Kulit berwarna gelap yang dihasilkan dari penjemuran matahari berasal dari interaksi antara genotipe seseorang dengan cahaya matahari; sehingga warna kulit gelap ini tidak akan diwarisi ke keturunan orang tersebut. Walaupun begitu, manusia memiliki respon yang berbeda terhadap cahaya matahari, dan ini diakibatkan oleh perbedaan pada genotipenya. Contohnya adalah individu dengan sifat albino yang kulitnya tidak akan menggelap dan sangat sensitif terhadap sengatan matahari.
Sifat-sifat terwariskan diwariskan antar generasi via DNA, sebuah molekul yang dapat menyimpan informasi genetika. DNA merupakan sebuah polimer yang terdiri dari empat jenis basa nukleotida. Urutan basa pada molekul DNA tertentu menentukan informasi genetika. Bagian molekul DNA yang menentukan sebuah satuan fungsional disebut gen; gen yang berbeda mempunyai urutan basa yang berbeda. Dalam sel, unting DNA yang panjang berasosiasi dengan protein, membentuk struktur padat yang disebut kromosom. Lokasi spesifik pada sebuah kromosom dikenal sebagai lokus. Jika urutan DNA pada sebuah lokus bervariasi antar individu, bentuk berbeda pada urutan ini disebut sebagai alel. Urutan DNA dapat berubah melalui mutasi, menghasilkan alel yang baru. Jika mutasi terjadi pada gen, alel yang baru dapat mempengaruhi sifat individu yang dikontrol oleh gen, menyebabkan perubahan fenotipe organisme. Walaupun demikian, manakala contoh ini menunjukkan bagaimana alel dan sifat bekerja pada beberapa kasus, kebanyakan sifat lebih kompleks dan dikontrol oleh interaksi banyak gen.
Variasi
Keanekaragaman genetik dan Genetika populasi
Fenotipe suatu individu organisme dihasilkan dari genotipe dan pengaruh lingkungan organisme tersebut. Variasi fenotipe yang substansial pada sebuah populasi diakibatkan oleh perbedaan genotipenya. Sintesis evolusioner modern mendefinisikan evolusi sebagai perubahan dari waktu ke waktu pada variasi genetika ini. Frekuensi alel tertentu akan berfluktuasi, menjadi lebih umum atau kurang umum relatif terhadap bentuk lain gen itu. Gaya dorong evolusioner bekerja dengan mendorong perubahan pada frekuensi alel ini ke satu arah atau lainnya. Variasi menghilang ketika sebuah alel mencapai titik fiksasi, yakni ketika ia menghilang dari suatu populasi ataupun ia telah menggantikan keseluruhan alel leluhur.
Variasi berasal dari mutasi bahan genetika, migrasi antar populasi (aliran gen), dan perubahan susunan gen melalui reproduksi seksual. Variasi juga datang dari tukar ganti gen antara spesies yang berbeda; contohnya melalui transfer gen horizontal pada bakteria dan hibridisasi pada tanaman.Walaupun terdapat variasi yang terjadi secara terus menerus melalui proses-proses ini, kebanyakan genom spesies adalah identik pada seluruh individu spesies tersebut. Namun, bahkan perubahan kecil pada genotipe dapat mengakibatkan perubahan yang dramatis pada fenotipenya. Misalnya simpanse dan manusia hanya berbeda pada 5% genomnya.
Mutasi
Mutasi dan Evolusi molekuler
Penggandaan pada kromosom
Variasi genetika berasal dari mutasi acak yang terjadi pada genom organisme. Mutasi merupakan perubahan pada urutan DNA sel genom dan diakibatkan oleh radiasi, virus, transposon, dan bahan kimia mutagenik, serta kesalahan selama proses meiosis atau replikasi DNA.[25][26][27] Mutagen-mutagen ini menghasilkan beberapa jenis perubahan pada urutan DNA. Hal ini dapat mengakibatkan perubahan produk gen, mencegah gen berfungsi, atupun tidak menghasilkan efek sama sekali. Kajian pada lalat Drosophila melanogaster menunjukkan bahwa jika sebuah mutasi mengubah protein yang dihasilkan oleh sebuah gen, kemungkinan ini akan merugikan, dengan 70% mutasi ini memiliki efek yang merugikan, dan sisanya netral ataupun sedikit menguntungkan. Oleh karena efek-efek merugikan dari mutasi terhadap sel, organisme memiliki mekanisme reparasi DNA untuk menghilangkan mutasi. Oleh karena itu, laju mutasi yang optimal untuk sebuah spesies merupakan bayaran laju mutasi tinggi yang merugikan, dengan bayaran metabolik sistem mengurangi laju mutasi, seperti enzim reparasi DNA. Beberapa spesies seperti retrovirus memiliki laju mutasi yang tinggi, sedemikian rupanya keturunannya akan memiliki gen yang bermutasi. Mutasi cepat seperti ini dipilih agar virus ini dapat secara konstan dan cepat berevolusi, sehingga dapat menghindari respon sistem immun manusia.
Mutasi dapat melibatkan duplikasi fragmen DNA yang besar, yang merupakan sumber utama bahan baku untuk gen baru yang berevolusi, dengan puluhan sampai ratusan gen terduplikasi pada genom hewan setiap satu juta tahun. Kebanyakan gen merupakan bagian dari famili gen leluhur yang sama yang lebih besar.
Gen dihasilkan oleh beberapa metode, umumnya melalui duplikasi dan mutasi gen leluhur, atau dengan merekombinasi bagian gen yang berbeda, membentuk kombinasi baru dengan fungsi yang baru. Sebagai contoh, mata manusia menggunakan empat gen untuk menghasilkan struktur yang dapat merasakan cahaya: tiga untuk sel kerucut, dan satu untuk sel batang; keseluruhannya berasal dari satu gen leluhur tunggal. Keuntungan duplikasi gen (atau bahkan keseluruhan genom) adalah bahwa tumpang tindih atau fungsi berlebih pada gen ganda mengijinkan alel-alel dipertahankan (jika tidak akan membahayakan), sehingga meningkatkan keanekaragaman genetika.
Perubahan pada bilangan kromosom dapat melibatkan mutasi yang bahkan lebih besar, dengan segmen DNA dalam kromosom terputus kemudian tersusun kembali. Sebagai contoh, dua kromosom pada genus Homo bersatu membentuk kromosom 2 manusia; pernyatuan ini tidak terjadi pada garis keturunan kera lainnya, dan tetap dipertahankan sebagai dua kromosom terpisah. Peran paling penting penataan ulang kromosom ini pada evolusi kemungkinan adalah untuk mempercepat divergensi populasi menjadi spesies baru dengan membuat populasi tidak saling berkembang biak, sehingga mempertahankan perbedaan genetika antara populasi ini.
Urutan DNA yang dapat berpindah pada genom, seperti transposon, merupakan bagian utama pada bahan genetika tanaman dan hewan, dan dapat memiliki peran penting pada evolusi genom. Sebagai contoh, lebih dari satu juta kopi urutan Alu terdapat pada genom manusia, dan urutan-urutan ini telah digunakan untuk menjalankan fungsi seperti regulasi ekspresi gen. Efek lain dari urutan DNA yang bergerak ini adalah ketika ia berpindah dalam suatu genom, ia dapat memutasikan atau mendelesi gen yang telah ada, sehingga menghasilkan keanekaragaman genetika.
Jenis kelamin dan rekombinasi
Rekombinasi genetika dan Reproduksi seksual
Pada organisme aseksual, gen diwariskan bersama, atau ditautkan, karena ia tidak dapat bercampur dengan gen organisme lain selama reproduksi. Keturunan organisme seksual mengandung campuran acak kromosom leluhur yang dihasilkan melalui pemilahan bebas. Pada proses rekombinasi genetika terkait, organisme seksual juga dapat bertukarganti DNA antara dua kromosom yang berpadanan. Rekombinasi dan pemilahan ulang tidak mengubahan frekuensi alel, namun mengubah alel mana yang diasosiasikan satu sama lainnya, menghasilkan keturunan dengan kombinasi alel yang baru. Manakala proses ini meningkatkan variasi pada keturunan individu apapun, pencampuran genetika dapat diprediksi untuk tidak menghasilkan efek, meningkatkan, ataupun mengurangi variasi genetika pada populasi, bergantung pada bagaimana ragam alel pada populasi tersebut terdistribusi. Sebagai contoh, jika dua alel secara acak terdistribusi pada sebuah populasi, maka jenis kelamin tidak akan memberikan efek pada variasi. Namun, jika dua alel cenderung ditemukan sebagai satu pasang, maka pencampuran genetika akan menyeimbangkan distribusi tak-acak ini, dan dari waktu ke waktu membuat organisme pada populasi menjadi lebih mirip satu sama lainnya. Efek keseluruhan jenis kelamin pada variasi alami tidaklah jelas, namun riset baru-baru ini menunjukkan bahwa jenis kelamin biasanya meningkatkan variasi genetika dan dapat meningkatkan laju evolusi.
Rekombinasi mengijinkan alel sama yang berdekatan satu sama lainnya pada unting DNA diwariskan secara bebas. Namun laju rekombinasi adalah rendah, karena pada manusia dengan potongan satu juta pasangan basa DNA, terdapat satu di antara seratus peluang kejadian rekombinasi terjadi per generasi. Akibatnya, gen-gen yang berdekatan pada kromosom tidak selalu disusun ulang menjauhi satu sama lainnya, sehingga cenderung diwariskan bersama. Kecenderungan ini diukur dengan menemukan bagaimana sering dua alel gen yang berbeda ditemukan bersamaan, yang disebut sebagai ketakseimbangan pertautan (linkage disequilibrium). Satu set alel yang biasanya diwariskan bersama sebagai satu kelompok disebut sebagai haplotipe.
Reproduksi seksual membantu menghilangkan mutasi yang merugikan dan mempertahankan mutasi yang menguntungkan. Sebagai akibatnya, ketika alel tidak dapat dipisahkan dengan rekombinasi (misalnya kromosom Y mamalia yang diwariskan dari ayah ke anak laki-laki), mutasi yang merugikan berakumulasi. Selain itu, rekombinasi dan pemilahan ulang dapat menghasilkan individu dengan kombinasi gen yang baru dan menguntungkan. Efek positif ini diseimbangkan oleh fakta bahwa proses ini dapat menyebabkan mutasi dan pemisahan kombinasi gen yang menguntungkan.
Genetika populasi
Biston Betularia putih
Biston Betularia hitam
Dari sudut pandang genetika, evolusi ialah perubahan pada frekuensi alel dalam populasi yang saling berbagi lungkang gen (gene pool) dari generasi yang satu ke generasi yang lain. Sebuah populasi merupakan kelompok individu terlokalisasi yang merupakan spesies yang sama. Sebagai contoh, semua ngengat dengan spesies yang sama yang hidup di sebuah hutan yang terisolasi mewakili sebuah populasi. Sebuah gen tunggal pada populasi ini dapat mempunyai bentuk-bentuk alternatif yang bertanggung jawab terhadap variasi antar fenotipe organisme. Contohnya adalah gen yang bertanggung jawab terhadap warna ngengat mempunyai dua alel: hitam dan putih. Lungkang gen merupakan keseluruhan set alel pada sebuah populasi tunggal, sehingga tiap alel muncul pada lungkang gen beberapa kali. Fraksi gen dalam lungkang gen yang merupakan alel tertentu disebut sebagai frekuensi alel. Evolusi terjadi ketika terdapat perubahan pada frekuensi alel dalam sebuah populasi organisme yang saling berkembangbiak; sebagai contoh alel untuk warna hitam pada populasi ngengat menjadi lebih umum.
Untuk memahami mekanisme yang menyebabkan sebuah populasi berevolusi, adalah sangat berguna untuk memperhatikan kondisi-kondisi apa saja yang diperlukan oleh suatu populasi untuk tidak berevolusi. Asas Hardy-Weinberg menyatakan bahwa frekuensi alel (variasi pada sebuah gen) pada sebuah populasi yang cukup besar akan tetap konstan jika gaya dorong yang terdapat pada populasi tersebut hanyalah penataan ulang alel secara acak selama pembentukan sperma atau sel telur dan kombinasi acak alel sel kelamin ini selama pembuahan. Populasi seperti ini dikatakan sebagai dalam kesetimbangan Hardy-Weinberg dan tidak berevolusi.
Mekanisme
Mekanisme utama untuk menghasilkan perubahan evolusioner adalah seleksi alam, hanyutan genetika, dan aliran gen. Seleksi alam memfavoritkan gen yang meningkatkan kapasitas keberlangsungan dan reproduksi. Hanyutan genetika merupakan perubahan acak pada frekuensi alel, disebabkan oleh percontohan acak (random sampling) gen generasi selama reproduksi. Aliran gen merupakan transfer gen dalam dan antar populasi. Kepentingan relatif seleksi alam dan hanyutan genetika dalam sebuah populasi bervariasi, tergantung pada kuatnya seleksi dan ukuran populasi efektif, yang merupakan jumlah individu yang berkemampuan untuk berkembang biak. Seleksi alam biasanya mendominasi pada populasi yang besar, sedangkan hanyutan genetika mendominasi pada populasi yang kecil. Dominansi hanyutan genetika pada populasi yang kecil bahkan dapat menyebabkan fiksasi mutasi yang sedikit merugikan. Karenanya, dengan mengubah ukuran populasi dapat secara dramatis mempengaruhi arah evolusi. Leher botol populasi, di mana populasi mengecil untuk sementara waktu dan kehilangan variasi genetika, menyebabkan populasi yang lebih seragam. Leher botol disebabkan oleh perubahan pada aliran gen, seperti migrasi yang menurun, ekspansi ke habitat yang baru, ataupun subdivisi populasi.
Seleksi alam
Seleksi alam dan Kebugaran (biologi)
Seleksi alam populasi berwarna kulit gelap.
Seleksi alam adalah proses di mana mutasi genetika yang meningkatkan reproduksi menjadi (dan tetap) lebih umum dari generasi yang satu ke genarasi yang lain pada sebuah populasi. Ia sering disebut sebagai mekanisme yang "terbukti sendiri" karena:
• Variasi terwariskan terdapat dalam populasi organisme.
• Organisme menghasilkan keturunan lebih dari yang dapat bertahan hidup
• Keturunan-keturunan ini bervariasi dalam kemampuannya bertahan hidup dan bereproduksi.
Kondisi-kondisi ini menghasilkan kompetisi antar organisme untuk bertahan hidup dan bereproduksi. Oleh sebab itu, organisme dengan sifat-sifat yang lebih menguntungkan akan lebih berkemungkinan mewariskan sifatnya, sedangkan yang tidak menguntungkan cenderung tidak akan diwariskan ke generasi selanjutnya.
Konsep pusat seleksi alam adalah kebugaran evolusi organisme. Kebugaran evolusi mengukur kontribusi genetika organisme pada generasi selanjutnya. Namun, ini tidaklah sama dengan jumlah total keturunan, melainkan kebugaran mengukur proporsi generasi tersebut untuk membawa gen sebuah organisme. Karena itu, jika sebuah alel meningkatkan kebugaran lebih daripada alel-alel lainnya, maka pada tiap generasi alel tersebut menjadi lebih umum dalam popualasi. Contoh-contoh sifat yang dapat meningkatkan kebugaran adalah peningkatan keberlangsungan dan fekunditas. Sebaliknya, kebugaran yang lebih rendah yang disebabkan oleh alel yang kurang menguntungkan atau merugikan mengakibatkan alel ini menjadi lebih langka. Adalah penting untuk diperhatikan bahwa kebugaran sebuah alel bukanlah karakteristik yang tetap. Jika lingkungan berubah, sifat-sifat yang sebelumnya bersifat netral atau merugikan bisa menjadi menguntungkan dan yang sebelumnya menguntungkan bisa menjadi merugikan.
Seleksi alam dalam sebuah populasi untuk sebuah sifat yang nilainya bervariasi, misalnya tinggi badan, dapat dikategorikan menjadi tiga jenis. Yang pertama adalah seleksi berarah (directional selection), yang merupakan geseran nilai rata-rata sifat dalam selang waktu tertentu, misalnya organisme cenderung menjadi lebih tinggi. Kedua, seleksi pemutus (disruptive selection), merupakan seleksi nilai ekstrem, dan sering mengakibatkan dua nilai yang berbeda menjadi lebih umum (dengan menyeleksi keluar nilai rata-rata). Hal ini terjadi apabila baik organisme yang pendek ataupun panjang menguntungkan, sedangkan organisme dengan tinggi sedang tidak. Ketiga, seleksi pemantap (stabilizing selection), yaitu seleksi terhadap nilai-nilai ektrem, menyebabkan penurunan variasi di sekitar nilai rata-rata. Hal ini dapat menyebabkan organisme secara pelahan memiliki tinggi badan yang sama.
Kasus khusus seleksi alam adalah seleksi seksual, yang merupakan seleksi untuk sifat-sifat yang meningkatkan keberhasilan perkawinan dengan meningkatkan daya tarik suatu organisme. Sifat-sifat yang berevolusi melalui seleksi seksual utamanya terdapat pada pejantan beberapa spesies hewan. Walaupun sifat ini dapat menurunkan keberlangsungan hidup individu jantan tersebut (misalnya pada tanduk rusa yang besar dan warna yang cerah dapat menarik predator). Ketidakuntungan keberlangsungan hidup ini diseimbangkan oleh keberhasilan reproduksi yang lebih tinggi pada penjantan.
Bidang riset yang aktif pada saat ini adalah satuan seleksi, dengan seleksi alam diajukan bekerja pada tingkat gen, sel, organisme individu, kelompok organisme, dan bahkan spesies. Dari model-model ini, tiada yang eksklusif, dan seleksi dapat bekerja pada beberapa tingkatan secara serentak. Di bawah tingkat individu, gen yang disebut transposon berusaha menkopi dirinya di seluruh genom.Seleksi pada tingkat di atas individu, seperti seleksi kelompok, dapat mengijinkan evolusi ko-operasi.
Hanyutan genetika
Hanyutan genetika dan Ukuran populasi efektif
Simulasi hanyutan genetika 20 alel yang tidak bertaut pada jumlah populasi 10 (atas) dan 100 (bawah). Hanyutan mencapai fiksasi lebih cepat pada populasi yang lebih kecil.
Hanyutan genetika atau ingsut genetik merupakan perubahan frekuensi alel dari satu generasi ke generasi selanjutnya yang terjadi karena alel pada suatu keturunan merupakan sampel acak (random sample) dari orang tuanya; selain itu ia juga terjadi karena peranan probabilitas dalam penentuan apakah suatu individu akan bertahan hidup dan bereproduksi atau tidak. Dalam istilah matematika, alel berpotensi mengalami galat percontohan (sampling error). Karenanya, ketika gaya dorong selektif tidak ada ataupun secara relatif lemah, frekuensi-frekuensi alel cenderung "menghanyut" ke atas atau ke bawah secara acak (langkah acak). Hanyutan ini berhenti ketika sebuah alel pada akhirnya menjadi tetap, baik karena menghilang dari populasi, ataupun menggantikan keseluruhan alel lainnya. Hanyutan genetika oleh karena itu dapat mengeliminasi beberapa alel dari sebuah populasi hanya karena kebetulan saja. Bahkan pada ketidadaan gaya selektif, hanyutan genetika dapat menyebabkan dua populasi yang terpisah dengan stuktur genetik yang sama menghanyut menjadi dua populasi divergen dengan set alel yang berbeda.
Waktu untuk sebuah alel menjadi tetap oleh hanyutan genetika bergantung pada ukuran populasi, dengan fiksasi terjadi lebih cepat dalam populasi yang lebih kecil. Pengukuran populasi yang tepat adalah ukuran populasi efektif, yakni didefinisikan oleh Sewal Wright sebagai bilangan teoritis yang mewakili jumlah individu berkembangbiak yang akan menunjukkan derajat perkembangbiakan terpantau yang sama.
Walaupun seleksi alam bertanggung jawab terhadap adaptasi, kepentingan relatif seleksi alam dan hanyutan genetika dalam mendorong perubahan evolusi secara umum merupakan bidang riset pada biologi evolusi. Investigasi ini disarankan oleh teori netral evolusi molekul, yang mengajukan bahwa kebanyakan perubahan evolusi merupakan akibat dari fiksasi mutasi netral yang tidak memiliki efek seketika pada kebugaran suatu organisme. Sehingga, pada model ini, kebanyakan perubahan genetika pada sebuat populasi merupakan akibat dari tekanan mutasi konstan dan hanyutan genetika.
Aliran gen
Aliran gen, Hibrida, dan transfer gen horizontal
Singa jantan meninggalkan kelompok di mana ia lahir, dan menuju ke kelompok yang baru untuk berkawin. Hal ini menyebabkan aliran gen antar kelompok singa.
Aliran gen merupakan pertukaran gen antar populasi, yang biasanya merupakan spesies yang sama. Contoh aliran gen dalam sebuah spesies meliputi migrasi dan perkembangbiakan organisme atau pertukaran serbuk sari. Transfer gen antar spesies meliputi pembentukan organisme hibrid dan transfer gen horizontal.
Migrasi ke dalam atau ke luar populasi dapat mengubah frekuensi alel, serta menambah variasi genetika ke dalam suatu populasi. Imigrasi dapat menambah bahan genetika baru ke lungkang gen yang telah ada pada suatu populasi. Sebaliknya, emigrasi dapat menghilangkan bahan genetika. Karena pemisahan reproduksi antara dua populasi yang berdivergen diperlukan agar terjadi spesiasi, aliran gen dapat memperlambat proses ini dengan menyebarkan genetika yang berbeda antar populasi. Aliran gen dihalangi oleh barisan gunung, samudera, dan padang pasir. Bahkan bangunan manusia seperti Tembok Raksasa Cina dapat menghalangi aliran gen tanaman.
Bergantung dari sejauh mana dua spesies telah berdivergen sejak MRCA (most recent common ancestor) mereka, adalah mungkin kedua spesies tersebut menghasilkan keturunan, seperti pada kuda dan keledai yang hasil perkawinan campurannya menghasilkan bagal. Hibrid tersebut biasanya mandul, oleh karena dua set kromosom yang berbeda tidak dapat berpasangan selama meiosis. Pada kasus ini, spesies yang berhubungan dekat dapat secara reguler saling kawin, namun hibrid yang dihasilkan akan terseleksi keluar, dan kedua spesies ini tetap berbeda. Namun, hibrid yang berkemampuan berkembang biak kadang-kadang terbentuk, dan spesies baru ini dapat memiliki sifat-sifat antara kedua spesies leluhur ataupun fenotipe yang secara keseluruhan baru. Pentingnya hibridisasi dalam pembentukan spesies baru hewan tidaklah jelas, walaupun beberapa kasus telah ditemukan pada banyak jenis hewan, Hyla versicolor merupakan contoh hewan yang telah dikaji dengan baik.
Hibridisasi merupakan cara spesiasi yang penting pada tanaman, karena poliploidi (memiliki lebih dari dua kopi pada setiap kromosom) dapat lebih ditoleransi pada tanaman dibandingkan hewan. Poliploidi sangat penting pada hibdrid karena ia mengijinkan reproduksi, dengan dua set kromosom yang berbeda, tiap-tiap kromosom dapat berpasangan dengan pasangan yang identik selama meiosis.Poliploid juga memiliki keanekaragaman genetika yeng lebih, yang mengijinkannya menghindari depresi penangkaran sanak (inbreeding depression) pada populasi yang kecil.
Transfer gen horizontal merupakan transfer bahan genetika dari satu organisme ke organisme lainnya yang bukan keturunannya. Hal ini paling umum terjadi pada bakteri. Pada bidang pengobatan, hal ini berkontribusi terhadap resistansi antibiotik. Ketika satu bakteri mendapatkan gen resistansi, ia akan dengan cepat mentransfernya ke spesies lainnya. Transfer gen horizontal dari bakteri ke eukariota seperti khamir Saccharomyces cerevisiae dan kumbang Callosobruchus chinensis juga dapat terjadi.[84][85] Contoh transfer dalam skala besar adalah pada eukariota bdelloid rotifers, yang tampaknya telah menerima gen dari bakteri, fungi, dan tanaman. Virus juga dapat membawa DNA antar organisme, mengijinkan transfer gen antar domain.Transfer gen berskala besar juga telah terjadi antara leluhur sel eukariota dengan prokariota selama akuisisi kloroplas dan mitokondria.
Akibat evolusi
Evolusi mempengaruhi setiap aspek dari bentuk dan perilaku organisme. Yang paling terlihat adalah adaptasi perilaku dan fisik yang diakibatkan oleh seleksi alam. Adaptasi-adaptasi ini meningkatkan kebugaran dengan membantu aktivitas seperti menemukan makanan, menghindari predator, dan menarik lawan jenis. Organisme juga dapat merespon terhadap seleksi dengan berkooperasi satu sama lainnya, biasanya dengan saling membantu dalam simbiosis. Dalam jangka waktu yang lama, evolusi menghasilkan spesies yang baru melalui pemisahan populasi leluhur organisme menjadi kelompok baru yang tidak akan bercampur kawin.
Akibat evolusi kadang-kadang dibagi menjadi makroevolusi dan mikroevolusi. Makroevolusi adalah evolusi yang terjadi pada tingkat di atas spesies, seperti kepunahan dan spesiasi. Sedangkan mikroevolusi adalah perubahan evolusioner yang kecil, seperti adaptasi yang terjadi dalam spesies atau populasi. Secara umum, makroevolusi dianggap sebagai akibat jangka panjang dari mikroevolusi. Sehingga perbedaan antara mikroevolusi dengan makroevolusi tidaklah begitu banyak terkecuali pada waktu yang terlibat dalam proses tersebut.[ Namun, pada makroevolusi, sifat-sifat keseluruhan spesies adalah penting. Misalnya, variasi dalam jumlah besar di antara individu mengijinkan suatu spesies secara cepat beradaptasi terhadap habitat yang baru, mengurangi kemungkinan terjadinya kepunahan. Sedangkan kisaran geografi yang luas meningkatkan kemungkinan spesiasi dengan membuat sebagian populasi menjadi terisolasi. Dalam pengertian ini, mikroevolusi dan makroevolusi dapat melibatkan seleksi pada tingkat-tingkat yang berbeda, dengan mikroevolusi bekerja pada gen dan organisme, versus makroevolusi yang bekerja pada keseluruhan spesies dan mempengaruhi laju spesiasi dan kepunahan.
Terdapat sebuah miskonsepsi bahwa evolusi bersifat "progresif", namun seleksi alam tidaklah memiliki tujuan jangka panjang dan tidak perlulah menghasilkan kompleksitas yang lebih besar. Walaupun spesies kompleks berkembang dari evolusi, hal ini terjadi sebagai efek samping dari jumlah organisme yang meningkat, dan bentuk kehidupan yang sederhana tetap lebih umum. Sebagai contoh, mayoritas besar spesies adalah prokariota mikroskopis yang membentuk setengah biomassa dunia walaupun bentuknya yang kecil, serta merupakan mayoritas pada biodiversitas bumi. Organisme sederhana oleh karenanya merupakan bentuk kehidupan yang dominan di bumi dalam sejarahnya sampai sekarang. Kehidupan kompleks tampaknya lebih beranekaragam karena ia lebih mudah diamati.
Adaptasi
Adaptasi merupakan struktur atau perilaku yang meningkatkan fungsi organ tertentu, menyebabkan organisme menjadi lebih baik dalam bertahan hidup dan bereproduksi. Ia diakibatkan oleh kombinasi perubahan acak dalam skala kecil pada sifat organisme secara terus menerus yang diikuti oleh seleksi alam varian yang paling cocok terhadap lingkungannya. Proses ini dapat menyebabkan penambahan ciri-ciri baru ataupun kehilangan ciri-ciri leluhur. Contohnya adalah adaptasi bakteri terhadap seleksi antibiotik melalui perubahan genetika yang menyebabkan resistansi antibiotik. Hal ini dapat dicapai dengan mengubah target obat ataupun meningkatkan aktivitas transporter yang memompa obat keluar dari sel. Contoh lainnya adalah bakteri Escherichia coli yang berevolusi menjadi berkemampuan menggunakan asam sitrat sebagai nutrien pada sebuah eksperimen laboratorium jangka panjang, ataupun Flavobacterium yang berhasil menghasilkan enzim yang mengijinkan bakteri-bakteri ini tumbuh di limbah produksi nilon.
Namun, banyak sifat-sifat yang tampaknya merupakan adapatasi sederhana sebenarnya merupakan eksaptasi, yakni struktur yang awalnya beradaptasi untuk fungsi tertentu namun secara kebetulan memiliki fungsi-fungsi lainnya dalam proses evolusi. Contohnya adalah cicak Afrika Holaspis guentheri yang mengembangkan bentuk kepala yang sangat pipih untuk dapat bersembunyi di celah-celah retakan, seperti yang dapat dilihat pada kerabat dekat spesies ini. Namun, pada spesies ini, kepalanya menjadi sangat pipih, sehingga hal ini membantu spesies tersebut meluncur dari pohon ke pohon. Contoh lainnya adalah penggunaan enzim dari glikolisis dan metabolisme xenobiotik sebagai protein struktural yang dinamakan kristalin (crystallin) dalam lensa mata organisme.
Kerangka paus balin, label a dan b merupakan tulang kaki sirip yang merupakan adaptasi dari tulang kaki depan; sedangkan c mengindikasikan tulang kaki vertigial.
Ketika adaptasi terjadi melalui modifikasi perlahan pada stuktur yang telah ada, struktur dengan organisasi internal dapat memiliki fungsi yang sangat berbeda pada organisme terkait. Ini merupakan akibat dari stuktur leluhur yang diadaptasikan untuk berfungsi dengan cara yang berbeda. Tulang pada sayap kelelawar sebagai contohnya, secara struktural sama dengan tangan manusia dan sirip anjing laut oleh karena struktur leluhur yang sama yang mempunyai lima jari. Ciri-ciri anatomi idiosinkratik lainnya adalah tulang pada pergelangan panda yang terbentuk menjadi "ibu jari" palsu, mengindikasikan bahwa garis keturunan evolusi suatu organisme dapat membatasi adaptasi apa yang memungkinkan.
Selama adaptasi, beberapa struktur dapat kehilangan fungsi awalnya dan menjadi struktur vestigial.[109] Struktur tersebut dapat memiliki fungsi yang kecil atau sama sekali tidak berfungsi pada spesies sekarang, namun memiliki fungsi yang jelas pada spesies leluhur atau spesies lainnya yang berkerabat dekat. Contohnya meliputi pseudogen, sisa mata yang tidak berfungsi pada ikan gua yang buta,sayap pada burung yang tidak dapat terbang, dan keberadaan tulang pinggul pada ikan paus dan ular. Contoh stuktur vestigial pada manusia meliputi geraham bungsu, tulang ekor, dan umbai cacing (apendiks vermiformis).
Bidang investigasi masa kini pada biologi perkembangan evolusi adalah perkembangan yang berdasarkan adaptasi dan eksaptasi. Riset ini mengalamatkan asal muasal dan evolusi perkembangan embrio, dan bagaimana modifikasi perkembangan dan proses perkembangan ini menghasilkan ciri-ciri yang baru. Kajian pada bidang ini menunjukkan bahwa evolusi dapat mengubah perkembangan dan menghasilkan struktur yang baru, seperti stuktur tulang embrio yang berkembang menjadi rahang pada beberapa hewan daripada menjadi telinga tengah pada mamalia. Adalah mungkin untuk struktur yang telah hilang selama proses evolusi muncul kembali karena perubahan pada perkembangan gen, seperti mutasi pada ayam yang menyebabkan pertumbuhan gigi yang mirip dengan gigi buaya. Adalah semakin jelas bahwa kebanyakan perubahan pada bentuk organisme diakibatkan oleh perubahan pada tingkat dan waktu ekspresi sebuah set kecil gen yang terpelihara.
Koevolusi
Interaksi antar organisme dapat menghasilkan baik konflik maupuan koopreasi. Ketika interaksi antar pasangan spesies, seperti patogen dengan inang atau predator dengan mangsanya, spesies-spesies ini mengembangkan set adaptasi yang bersepadan. Dalam hal ini, evolusi satu spesies menyebabkan adaptasi spesies ke-dua. Perubahan pada spesies ke-dua kemudian menyebabkan kembali adaptasi spesies pertama. Siklus seleksi dan respon ini dikenal sebagai koevolusi. Contohnya adalah produksi tetrodotoksin pada kadal air Taricha granulosa dan evolusi resistansi tetrodotoksi pada predatornya, ular Thamnophis sirtalis. Pada pasangan predator-mangsa ini, persaingan senjata evolusioner ini mengakibatkan kadar racun yang tinggi pada mangsa dan resistansi racun yang tinggi pada predatornya.
Kooperasi
Namun, tidak semua interaksi antar spesies melibatkan konflik. Pada kebanyakan kasus, interaksi yang saling menguntungkan berkembang. Sebagai contoh, kooperasi ekstrem yang terdapat antara tanaman dengan fungi mycorrhizal yang tumbuh di akar tanaman dan membantu tanaman menyerap nutrien dari tanah. Ini merupakan hubungan timbal balik, dengan tanaman menyediakan gula dari fotosintesis ke fungi. Pada kasus ini, fungi sebenarnya tumbuh di dalam sel tanaman, mengijinkannya bertukar nutrien dengan inang manakala mengirim signal yang menekan sistem immun tanaman.
Koalisi antara organisme spesies yang sama juga berkembang. Kasus ekstrem ini adalah eusosialitas yang ditemukan pada serangga sosial, seperti lebah, rayap, dan semut, di mana serangga mandul memberi makan dan menjaga sejumlah organisme dalam koloni yang dapat berkembang biak. Pada skala yang lebih kecil sel somatik yang menyusun tubuh seekor hewan membatasi reproduksinya agar dapat menjaga organisme yang stabil, sehingga kemudian dapat mendukung sejumlah kecil sel nutfah hewan untuk menghasilkan keturunan. Dalam kasus ini, sel somatik merespon terhadap signal tertentu yang menginstruksikannya untuk tumbuh maupun mati. Jika sel mengabaikan signal ini dan kemudian menggandakan diri, pertumbuhan yang tidak terkontrol ini akan menyebabkan kanker.
Kooperasi dalam spesies diperkirakan berkembang melalui proses seleksi sanak (kin selection), di mana satu organisme berperan memelihara keturunan sanak saudaranya. Aktivitas ini terseleksi karena apabila individu yang "membantu" mengandung alel yang mempromosikan aktivitas bantuan, adalah mungkin bahwa sanaknya "juga" mengandung alel ini, sehingga alel-alel tersebut akan diwariskan. Proses lainnya yang mempromosikan kooperasi meliputi seleksi kelompok, di mana kooperasi memberikan keuntungan terhadap kelompok organisme tersebut.
Pembentukan spesies baru (Spesiasi)
Empat mekanisme spesiasi.
Spesiasi adalah proses suatu spesies berdivergen menjadi dua atau lebih spesies. Ia telah terpantau berkali-kali pada kondisi laboratorium yang terkontrol maupun di alam bebas. Pada organisme yang berkembang biak secara seksual, spesiasi dihasilkan oleh isolasi reproduksi yang diikuti dengan divergensi genealogis. Terdapat empat mekanisme spesiasi. Yang paling umum terjadi pada hewan adalah spesiasi alopatrik, yang terjadi pada populasi yang awalnya terisolasi secara geografis, misalnya melalui fragmentasi habitat atau migrasi. Seleksi di bawah kondisi demikian dapat menghasilkan perubahan yang sangat cepat pada penampilan dan perilaku organisme. Karena seleksi dan hanyutan bekerja secara bebas pada populasi yang terisolasi, pemisahan pada akhirnya akan menghasilkan organisme yang tidak akan dapat berkawin campur.
Mekanisme kedua spesiasi adalah spesiasi peripatrik, yang terjadi ketika sebagaian kecil populasi organisme menjadi terisolasi dalam sebuah lingkungan yang baru. Ini berbeda dengan spesiasi alopatrik dalam hal ukuran populasi yang lebih kecil dari populasi tetua. Dalam hal ini, efek pendiri menyebabkan spesiasi cepat melalui hanyutan genetika yang cepat dan seleksi terhadap lungkang gen yang kecil.
Mekanisme ketiga spesiasi adalah spesiasi parapatrik. Ia mirip dengan spesiasi peripatrik dalam hal ukuran populasi kecil yang masuk ke habitat yang baru, namun berbeda dalam hal tidak adanya pemisahan secara fisik antara dua populasi. Spesiasi ini dihasilkan dari evolusi mekanisme yang mengurangi aliran genetika antara dua populasi. Secara umum, ini terjadi ketika terdapat perubahan drastis pada lingkungan habitat tetua spesies. Salah satu contohnya adalah rumput Anthoxanthum odoratum, yang dapat mengalami spesiasi parapatrik sebagai respon terhadap polusi logam terlokalisasi yang berasal dari pertambangan. Pada kasus ini, tanaman berevolusi menjadi resistan terhadap kadar logam yang tinggi dalam tanah. Seleksi keluar terhadap kawin campur dengan populasi tetua menghasilkan perubahan pada waktu pembungaan, menyebabkan isolasi reproduksi. Seleksi keluar terhadap hibrid antar dua populasi dapat menyebabkan "penguatan", yang merupakan evolusi sifat yang mempromosikan perkawinan dalam spesies, serta peralihan karakter, yang terjadi ketika dua spesies menjadi lebih berbeda pada penampilannya.
Isolasi geografis burung Finch di pulau Galapgaos menghasilkan lebih dari satu lusin spesies baru.Mekanisme keempat spesiasi adalah spesiasi simpatrik, di mana spesies berdivergen tanpa isolasi geografis atau perubahan pada habitat. Mekanisme ini cukup langka karena hanya dengan aliran gen yang sedikit akan menghilangkan perbedaan genetika antara satu bagian populasi dengan bagian populasi lainnya. Secara umum, spesiasi simpatrik pada hewan memerlukan evolusi perbedaan genetika dan perkawinan tak-acak, mengijinkan isolasi reproduksi berkembang.
Salah satu jenis spesiasi simpatrik melibatkan perkawinan silang dua spesies yang berkerabat, menghasilkan spesies hibrid. Hal ini tidaklah umum terjadi pada hewan karena hewan hibrid bisanya mandul. Sebaliknya, perkawinan silang umumnya terjadi pada tanaman, karena tanaman sering menggandakan jumlah kromosomnya, membentuk poliploid. Ini mengijinkan kromosom dari tiap spesies tetua membentuk pasangan yang sepadan selama meiosis. Salah satu contoh kejadian spesiasi ini adalah ketika tanaman Arabidopsis thaliana dan Arabidopsis arenosa berkawin silang, menghasilkan spesies baru Arabidopsis suecica. Hal ini terjadi sekitar 20.000 tahun yang lalu, dan proses spesiasi ini telah diulang dalam laboratorium, mengijinkan kajian mekanisme genetika yang terlibat dalam proses ini. Sebenarnya, penggandaan kromoson dalam spesies merupakan sebab utama isolasi reproduksi, karena setengah dari kromoson yang berganda akan tidak sepadan ketika berkawin dengan organisme yang kromosomnya tidak berganda.
Kepunahan
Fosil tarbosaurus. Dinosaurus non-aves yang mati pada peristiwa kepunahan Kapur-Tersier pada akhir periode Kapur.
Kepunahan merupakan kejadian hilangnya keseluruhan spesies. Kepunahan bukanlah peristiwa yang tidak umum, karena spesies secara reguler muncul melalui spesiasi dan menghilang melalui kepunahan. Sebenarnya, hampir seluruh spesies hewan dan tanaman yang pernah hidup di bumi telah punah, dan kepunahan tampaknya merupakan nasib akhir semua spesies. Kepunahan telah terjadi secara terus menerus sepanjang sejarah kehidupan, walaupun kadang-kadang laju kepunahan meningkat tajam pada peristiwa kepunahan massal. Peristiwa kepunahan Kapur-Tersier adalah salah satu contoh kepunahan massal yang terkenal, di mana dinosaurus menjadi punah. Namun peristiwa yang lebih awal, Peristiwan kepunahan Perm-Trias lebih buruk, dengan sekitar 96 persen spesies punah.Peristiwa kepunahan Holosen merupakan kepunahan massal yang diasosiasikan dengan ekspansi manusia ke seluruh bumi selama beberapa ribu tahun. Laju kepunahan masa kini 100-1000 kali lebih besar dari laju latar, dan sampai dengan 30 persen spesies dapat menjadi punah pada pertengahan abad ke-21.[ Aktivitas manusia sekarang menjadi penyebab utama peristiwa kepunahan yang sedang berlangsung ini.Selain itu, pemanasan global dapat mempercepat laju kepunahan lebih lanjut.
Peranan kepunahan pada evolusi tergantung pada jenis kepunahan tersebut. Penyebab persitiwa kepunahan "tingkat rendah" secara terus menerus (yang merupakan mayoritas kasus kepunahan) tidaklah jelas dan kemungkinan merupakan akibat kompetisi antar spesies terhadap sumber daya yang terbatas (prinsip hindar-saing). Jika kompetisi dari spesies lain mengubah probabilitas suatu spesies menjadi punah, hal ini dapat menghasilkan seleksi spesies sebagai salah satu tingkat seleksi alam. Peristiwa kepunahan massal jugalah penting, namun daripada berperan sebagai gaya selektif, ia secara drastis mengurangi keanekaragaman dan mendorong evolusi cepat secara tiba-tiba serta spesiasi pada makhluk yang selamat dari kepunahan.
Sejarah evolusi kehidupan
Asal usul kehidupan
Abiogenesis dan hipotesis dunia RNA
Asal usul kehidupan merupakan prekursor evolusi biologis, namun pemahaman terhadap evolusi yang terjadi seketika organisme muncul dan investigasi bagaimana ini terjadi tidak tergantung pada pemahaman bagaimana kehidupan dimulai. Konsensus ilmiah saat ini adalah bahwa senyawa biokimia yang kompleks, yang menyusus kehidupan, berasal dari reaksi kimia yang lebih sederhana. Namun belumlah jelas bagaimana ia terjadi. Tidak begitu pasti bagaimana perkembangan kehidupan yang paling awal, struktur kehidupan pertama, ataupun identitas dan ciri-ciri dari LUA (last universal ancestor) dan lungkang gen leluhur. Oleh karena itu, tidak terdapat konsensus ilmiah yang pasti bagaimana kehidupan dimulai, namun terdapat beberapa proposal yang melibatkan molekul swa-replikasi (misalnya RNA) dan perakitan sel sederhana.
Nenek moyang bersama
Hominoid merupakan keturunan dari nenek moyang yang sama.
Semua organisme di bumi merupakan keturunan dari leluhur atau lungkang gen leluhur yang sama. Spesies masa kini yang juga berada dalam proses evolusi dengan keanekaragamannya merupakan hasil dari rentetan peristiwa spesiasi dan kepunahan. Nenek moyang bersama organisme pertama kali dideduksi dari empat fakta sederhana mengenai organisme. Pertama, bahwa organisme-organisme memiliki distribusi geografi yang tidak dapat dijelaskan dengan adaptasi lokal. Kedua, bentuk keanekaragaman hayati tidaklah berupa organisme yang berbeda sama sekali satu sama lainnya, melainkan berupa organisme yang memiliki kemiripan morfologis satu sama lainnya. Ketiga, sifat-sifat vestigial dengan fungsi yang tidak jelas memiliki kemiripan dengan sifat leluhur yang berfungsi jelas. Terakhir, organisme-organisme dapat diklasifikasikan berdasarkan kemiripan ini ke dalam kelompok-kelompok hirarkis.
Spesies-spesies lampau juga meninggalkan catatan sejarah evolusi mereka. Fosil, bersama dengan anatomi yang dapat dibandingkan dengan organisme sekarang, merupakan catatan morfologi dan anatomi. Dengan membandingkan anatomi spesies yang sudah punah dengan spesies modern, ahli paleontologi dapat menarik garis keturunan spesies tersebut. Namun pendekatan ini hanya berhasil pada organisme-organisme yang mempunyai bagian tubuh yang keras, seperti cangkang, kerangka, atau gigi. Lebih lanjut lagi, karena prokariota seperti bakteri dan arkaea hanya memiliki kemiripan morfologi bersama yang terbatas, fosil-fosil prokariota tidak memberikan informasi mengenai leluhurnya.
Baru-baru ini, bukti nenek moyang bersama datang dari kajian kemiripan biokimia antar spesies. Sebagai contoh, semua sel hidup di dunia ini mempunyai set dasar nukleotida dan asam amino yang sama. Perkembangan genetika molekuler telah menyingkap catatan evolusi yang tertinggal pada genom organisme, sehingga dapat diketahui kapan spesies berdivergen melalui jam molekul yang dihasilkan oleh mutasi. Sebagai contoh, perbandingan urutan DNA ini telah menyingkap kekerabatan genetika antara manusia dengan simpanse dan kapan nenek moyang bersama kedua spesies ini pernah ada.
Evolusi kehidupan
Garis waktu evolusi
Pohon evolusi yang menunjukkan divergensi spesies-spesies modern dari nenek moyang bersama yang berada di tengah domain diwarnai berbeda, dengan warna biru adalah bakteri, hijau adalah arkaea, dan merah adalah eukariota.
Walaupun terdapat ketidakpastian bagaimana kehidupan bermula, adalah umumnya diterima bahwa prokariota hidup di bumi sekitar 3–4 milyar tahun yang lalu. Tidak terdapat perubahan yang banyak pada morfologi atau organisasi sel yang terjadi pada organisme ini selama beberapa milyar tahun ke depan.
Eukariota merupakan perkembangan besar pada evolusi sel. Ia berasal dari bakteri purba yang ditelan oleh leluhur sel prokariotik dalam asosiasi kooperatif yang disebut endosimbiosis. Bakteri yang ditelan dan sel inang kemudian menjalani koevolusi, dengan bakteri berevolusi menjadi mitokondria ataupun hidrogenosom. Penelanan kedua secara terpisah pada organisme yang mirip dengan sianobakteri mengakibatkan pembentukan kloroplas pada ganggang dan tumbuhan.Tidaklah diketahui kapan sel pertama eukariotik muncul, walaupun sel-sel ini muncul sekitar 1,6 - 2,7 milyar tahun yang lalu.
Sejarah kehidupan masih berupa eukariota, prokariota, dan arkaea bersel tunggal sampai sekitar 610 milyar tahun yang lalu, ketika organisme multisel mulai muncul di samudra pada periode Ediakara.[162][168] Evolusi multiselularitas terjadi pada banyak peristiwa yang terpisah, terjadi pada organisme yang beranekaragam seperti bunga karang, ganggang coklat, sianobakteri, jamur lendir, dan miksobakteri.
Segera sesudah kemunculan organisme multisel, sejumlah besar keanekaragaman biologis muncul dalam jangka waktu lebih dari sekitar 10 juta tahun pada perstiwa yang dikenal sebagai ledakan Kambria. Pada masa ini, mayoritas jenis hewan modern muncul pada catatan fosil, demikian pula garis silsilah hewan yang telah punah. Beberapa faktor pendorong ledakan Kambria telah diajukan, meliputi akumulasi oksigen pada atmosfer dari fotosintesis. Sekitar 500 juta tahun yang lalu, tumbuhan dan fungi mengkolonisasi daratan, dan dengan segera diikuti oleh arthropoda dan hewan lainnya.Hewan amfibi pertama kali muncul sekitar 300 juta tahun yang lalu, diikuti amniota, kemudian mamalia sekitar 200 juta tahun yang lalu, dan aves sekitar 100 juta tahun yang lalu. Namun, walaupun terdapat evolusi hewan besar, organisme-organisme yang mirip dengan organisme awal proses evolusi tetap mendominasi bumi, dengan mayoritas biomassa dan spesies bumi berupa prokariota.
Sejarah pemikiran evolusi
Alfred Wallace, dikenal sebagai Bapak Biogeografi Evolusi
Charles Darwin pada usia 51, beberapa waktu setelah mempublikasi buku On the Origin of Species.
Pemikiran-pemikiran evolusi seperi nenek moyang bersama dan transmutasi spesies telah ada paling tidak sejak abad ke-6 SM ketika hal ini dijelaskan secara rinci oleh seorang filsuf Yunani, Anaximander.Beberapa orang dengan pemikiran yang sama meliputi Empedokles, Lukretius, biologiawan Arab Al Jahiz,filsuf Persia Ibnu Miskawaih, Ikhwan As-Shafa, dan filsuf Cina Zhuangzi.Seiring dengan berkembangnya pengetahuan biologi pada abad ke-18, pemikiran evolusi mulai ditelusuri oleh beberapa filsuf seperti Pierre Maupertuis pada tahun 1745 dan Erasmus Darwin pada tahun 1796. Pemikiran biologiawan Jean-Baptiste Lamarck tentang transmutasi spesies memiliki pengaruh yang luas. Charles Darwin merumuskan pemikiran seleksi alamnya pada tahun 1838 dan masih mengembangkan teorinya pada tahun 1858 ketika Alfred Russel Wallace mengirimkannya teori yang mirip dalam suratnya "Surat dari Ternate". Keduanya diajukan ke Linnean Society of London sebagai dua karya yang terpisah. Pada akhir tahun 1859, publikasi Darwin, On the Origin of Species, menjelaskan seleksi alam secara mendetail dan memberikan bukti yang mendorong penerimaan luas evolusi dalam komunitas ilmiah.
Perdebatan mengenai mekanisme evolusi terus berlanjut, dan Darwin tidak dapat menjelaskan sumber variasi terwariskan yang diseleksi oleh seleksi alam. Seperti Lamarck, ia beranggapan bahwa orang tua mewariskan adaptasi yang diperolehnya selama hidupnya,[teori yang kemudian disebut sebagai Lamarckisme. Pada tahun 1990-an, eksperimen August Weismann mengindikasikan bahwa perubahan ini tidak diwariskan, dan Lamarkisme berangsur-angsur ditinggalkan. Selain itu, Darwin tidak dapat menjelaskan bagaimana sifat-sifat diwariskan dari satu generasi ke generasi yang lain. Pada tahun 1865, Gregor Mendel menemukan bahwa pewarisan sifat-sifat dapat diprediksi.Ketika karya Mendel ditemukan kembali pada tahun 1900-an, ketidakcocokan atas laju evolusi yang diprediksi oleh genetikawan dan biometrikawan meretakkan hubungan model evolusi Mendel dan Darwin.
Walaupun demikian, adalah penemuan kembali karya Gregor Mendel mengenai genetika (yang tidak diketahui oleh Darwin dan Wallace) oleh Hugo de Vries dan lainnya pada awal 1900an yang memberikan dorongan terhadap pemahaman bagaimana variasi terjadi pada sifat tumbuhan dan hewan. Seleksi alam menggunakan variasi tersebut untuk membentuk keanekaragaman sifat-sifat adaptasi yang terpantau pada organisme hidup. Walaupun Hugo de Vries dan genetikawan pada awalnya sangat kritis terhadap teori evolusi, penemuan kembali genetika dan riset selanjutnya pada akhirnya memberikan dasar yang kuat terhadap evolusi, bahkan lebih meyakinkan daripada ketika teori ini pertama kali diajukan.
Kontradiksi antara teori evolusi Darwin melalui seleksi alam dengan karya Mendel disatukan pada tahun 1920-an dan 1930-an oleh biologiawan evolusi seperti J.B.S. Haldane, Sewall Wright, dan terutama Ronald Fisher, yang menyusun dasar-dasar genetika populasi. Hasilnya adalah kombinasi evolusi melalui seleksi alam dengan pewarisan Mendel menjadi sintesis evolusi modern. Pada tahun 1940-an, identifikasi DNA sebagai bahan genetika oleh Oswald Avery dkk. beserta publikasi struktur DNA oleh James Watson dan Francis Crick pada tahun 1953, memberikan dasar fisik pewarisan ini. Sejak saat itu, genetika dan biologi molekuler menjadi inti biologi evolusioner dan telah merevolusi filogenetika.[12]
Pada awal sejarahnya, biologiawan evolusioner utamanya berasal dari ilmuwan yang berorientasi pada bidang taksonomi. Seiring dengan berkembangnya sintesis evolusi modern, biologi evolusioner menarik lebih banyak ilmuwan dari bidang sains biologi lainnya.Kajian biologi evolusioner masa kini melibatkan ilmuwan yang berkutat di bidang biokimia, ekologi, genetika, dan fisiologi. Konsep evolusi juga digunakan lebih lanjut pada bidang seperti psikologi, pengobatan, filosofi, dan ilmu komputer.
Kontroversi Sosial akan Evolusi
Efek sosial teori evolusi
Seiring dengan penerimaan "Darwinisme" yang meluas pada 1870-an, karikatur Charles Darwin dengan tubuh kera atau monyet menyimbolkan evolusi.
Pada abad ke-19, terutama semenjak penerbitan buku Darwin "The Origin of Species", pemikiran bahwa kehidupan berevolusi mendapat banyak kritik dan menjadi tema yang kontroversial. Namun demikian, kontroversi ini pada umumnya berkisar pada implikasi teori evolusi di bidang filsafat, sosial, dan agama. Di dalam komunitas ilmuwan, fakta bahwa organisme berevolusi telah diterima secara luas dan tidak mendapat tantangan. Walaupun demikian, evolusi masih menjadi konsep yang diperdebatkan oleh beberapa kelompok agama.
Manakala berbagai kelompok agama berusaha menyambungkan ajaran mereka dengan teori evolusi melalui berbagai konsep evolusi teistik, terdapat banyak pendukung ciptaanisme yang percaya bahwa evolusi berkontradiksi dengan mitos penciptaan yang ditemukan pada ajaran agama mereka. Seperti yang sudah diprediksi oleh Darwin, implikasi yang paling kontroversial adalah asal usul manusia. Di beberapa negara, terutama di Amerika Serikat, pertentangan antara agama dan sains telah mendorong kontroversi penciptaan-evolusi, konflik keagamaan yang berfokus pada politik dan pendidikan.Manakala bidang-bidang sains lainnya seperti kosmologi dan ilmu bumi juga bertentangan dengan interpretasi literal banyak teks keagamaan, biologi evolusioner mendapatkan oposisi yang lebih signifikan.
Beberapa contoh kontroversi tak beralasan yang diasosiasikan dengan teori evolusi adalah "Darwinisme sosial", istilah yang diberikan kepada teori Malthusianisme yang dikembangkan oleh Herbert Spencer mengenai sintasan yang terbugar (survival of the fittest) dalam masyarakat, dan oleh lainnya mengklaim bahwa kesenjangan sosial, rasisme, dan imperialisme oleh karena itu dibenarkan.Namun, pemikiran-pemikiran ini berkontradiksi dengan pandangan Darwin itu sendiri, dan ilmuwan berserta filsuf kontemporer menganggap pemikiran ini bukanlah amanat dari teori evolusi maupun didukung oleh data.
Aplikasi
Seleksi buatan dan komputasi evolusi
Aplikasi utama evolusi pada bidang teknologi adalah seleksi buatan, yakni seleksi terhadap sifat-sifat tertentu pada sebuah populasi organisme yang disengajakan. Manusia selama beberapa ribu tahun telah menggunakan seleksi buatan pada domestikasi tumbuhan dan hewan. Baru-baru ini, seleksi buatan seperti ini telah menjadi bagian penting dalam rekayasa genetika, dengan penanda terseleksi seperti gen resistansi antibiotik digunakan untuk memanipulasi DNA pada biologi molekuler.
Karena evolusi dapat menghasilkan proses dan jaringan yang sangat optimal, ia memiliki banyak aplikasi pada ilmu komputer. Pada ilmu komputer, simulasi evolusi yang menggunakan algoritma evolusi dan kehidupan buatan dimulai oleh Nils Aall Barricelli pada tahun 1960-an, dan kemudian diperluas oleh Alex Fraser yang mempublikasi berbagai karya ilmiah mengenai simulasi seleksi buatan. Seleksi buatan menjadi metode optimalisasi yang dikenal luas oleh hasil kerja Ingo Rechenberg pada tahun 1960-an dan awal tahun 1970-an, yang menggunakan strategi evolusi untuk menyelesaikan masalah teknik yang kompleks. Algoritma genetika utamanya, menjadi populer oleh karya tulisan John Holland. Seiring dengan meningkatnya ketertarikan akademis, peningkatan kemampuan komputer mengijinkan aplikasi yang praktis, meliputi evolusi otomatis program komputer.Algoritma evolusi sekarang digunakan untuk menyelesaikan masalah multidimensi. Penyelesaian menggunakan algoritma ini lebih efisien daripada menggunakan perangkat lunak yang diproduksi oleh perancang manusia. Selain itu, ia juga digunakan untuk mengoptimalkan desain sistem.
Diposkan oleh Dunia Bio - Sains di 00:55
Label: Materi Kelas 12
0 komentar:
Poskan Komentar
Posting Lebih Baru Posting Lama Beranda
Langgan: Poskan Komentar (Atom)
Pengikut
Arsip Blog
• ▼ 2011 (33)
o ▼ Maret (33)
Pertumbuhan Perkembangan
Reproduksi SEL
Metabolisme SEL
Substansi Genetik
Pola Hereditas
Penyimpangan Semu Mendel
Mutasi
Evolusi
Revolusi Hijau
Bioteknologi
SEL
Struktur Hewan Jaringan
Struktur Tumbuhan
Mekanisme Gerak Vertebrata
Mekanisme Gerak Tumbuhan
Sistem Koordinasi
Sistem Pencernaan Makanan
Indera Peraba
Indera Pengecap
Alat Indra Penglihatan
Sistem Transportasi Tumbuhan
Sistem Transportasi Pada Hewan Dan Manusia
Reproduksi Tumbuhan
Sistem Ekskresi
Respirasi Dan Pengeluaran
Berkenalan Dengan Biologi
Keanekaragaman Hayati
Ekologi
Ekosistem
Cyanophyta, Jamur & Paku
Jamur
Pencemaran Lingkungan
Pelestarian SDA
Mengenai Saya
Dunia Bio - Sains
Lihat profil lengkapku
http://biologimanzapo.blogspot.com/2011/03/evolusi_23.html
Faktor Alasan Penyebab Terjadinya Evolusi - Mutasi Gen, Rekombinasi Gen dan Lingkungan Luar - Pendidikan Sejarah Evolusi Biologi
Mon, 09/10/2006 - 1:06pm — godam64
Evolusi pada umumnya dapat disebabkan oleh dua faktor penyebab, yaitu antara lain :
1. Faktor Dalam / Faktor Gen / Faktor Genetika
Pada setiap makhluk hidup pasti memiliki substansi gen pada kromosom. Perubahan pada gen atau genetika pada makhluk tersebut akan berakibat pada terjadinya perubahan sifat organisme tersebut. Perubahan pada gen kromosom dapat terjadi akibat :
a. Mutasi Gen
Mutasi adalah perubahan pada struktur kimia gen yang bersifat turun-temurun yang terjadi bisa secara spontan atau tidak spontan oleh zat kimia, radiasi sinar radioaktif, terinfeksi virus, dan lain sebagainya.
b. Rekombinasi Gen
Pengertian dan arti definisi rekombinasi gen adalah penggabungan beberapa gen induk jantan dan betina ketika pembuahan ovum oleh sperma yang menyebabkan adanya susunan pasangan gen yang berbeda dari induknya. Akibatnya adalah lahirnya varian spesies baru.
2. Faktor Lingkungan Luar
Makhluk hidup dalam kesehariannya pasti berada di lingkungan habitat tempat tinggalnya sesuai dengan kondusi fisik maupun kondisi karakteristiknya. Organisme makhluk hidup dituntut untuk dapat menyesuaikan atau adaptasi dengan kondisi lingkungan sekitarnya. Mahluk hidup yang melakukan perubahan fisik dan karakter secara terus-menerus untuk dapat selalu beradaptasi dengan lingkungannya menyebabkan munculnya varian spesies baru yang bermacam-macam dan beraneka ragam.
---
Dsni aku pengen nampilin apa yang aku lakuin sehari-hari,,,duniaku,,,hidupku,,,dan cita-citaku
Tidak ada komentar:
Posting Komentar